熱帯のつる植物のなかで、Dioscorea hispida ほど相反する性格をあわせもつものは多くない。ヤマノイモ科に属する巻きつき型のつる植物で、茎にはとげが並び、二次林の林間空地をまるごと覆いつくすほどの勢いをもち、地下には十キログラムを超える塊根を蓄える。乾季が欠乏をもたらす環境において、これは相当な量のデンプン貯蔵にあたる。同じ貯蔵器官にジオスコリンとシアン配糖体が集中しており、東南アジア全域で記録されてきた中毒事例の背景にはこの組み合わせがある。生のまま、あるいは加工が不十分な塊根を摂取すると重篤な中毒を引き起こし、神経症状は呼吸抑制へと進行しうる。
本種はインド亜大陸からマレー諸島にかけて自然分布し、ニューギニアおよびオーストラリア北東端にまで達するが、その分布はつねに湿潤熱帯の生物群系と結びついている。この帯域の外では栽培されることはまれで、ブラジルでは在来植物相にも食用ヤムイモにも含まれず、その位置は Dioscorea alata と Dioscorea cayenensis が占めている。Dioscorea hispida の植物学的な関心は別のところにある。三出複葉、とげで武装した茎、そして厳格な雌雄異株という形質の組み合わせが、栽培される近縁種の多くから本種をはっきりと隔てている点である。
以下に記すのは植物そのものの記載であって、その用法ではない。分類はキュー王立植物園の Plants of the World Online に、形態、生態、フェノロジーは地域の植物学文献に依拠している。民族誌的な記録は歴史として、過去形で示す。毒性だけがこの方針の例外であり、安全に関わる情報であるため現在形で記す。
分類
受け入れられている学名は Dioscorea hispida Dennst. であり、1818年に Schlüssel zum Hortus Indicus Malabaricus の33ページで発表された。以下の階層は Plants of the World Online が採用する分類を再現したものである。
- 界：Plantae
- 門：Streptophyta
- 綱：Equisetopsida
- 亜綱：Magnoliidae
- 目：Dioscoreales
- 科：Dioscoreaceae
- 属：Dioscorea Plum. ex L.
- 種：Dioscorea hispida Dennst., 1818
古い手引書では、同じ種が被子植物の伝統的な区分にしたがい、Magnoliophyta、Liliopsida、Dioscoreales として扱われている。二つの階層はいずれも同一の分類群を記述しており、相違は参照体系の違いにすぎない。
シノニム
POWO は16のヘテロタイプ・シノニムを認めている。その大半は、熱帯アジアにおける Dioscorea 属の命名がながらく安定しなかったことの帰結であり、ジャワ、英領インド、インドシナ大陸部でそれぞれ活動していた植物学者が、同一の標本材料を互いに独立して記載した結果である。
- Dioscorea daemona Roxb. (1832)
- Dioscorea daemona var. reticulata Hook.f. (1892)
- Dioscorea hirsuta Blume (1827)
- Dioscorea hispida var. daemona (Roxb.) Prain & Burkill (1936)
- Dioscorea hispida var. mollissima (Blume) Prain & Burkill (1927)
- Dioscorea hispida var. neoscaphoides Prain & Burkill (1927)、有効発表にあたらない
- Dioscorea hispida var. reticulata (Hook.f.) Prain & Burkill (1927)
- Dioscorea hispida var. scaphoides Prain & Burkill (1927)
- Dioscorea lunata B.Heyne ex Roth (1821)
- Dioscorea mollissima Blume (1827)
- Dioscorea triphylla var. daemona (Roxb.) Prain & Burkill (1914)
- Dioscorea triphylla var. mollissima (Blume) Prain & Burkill (1914)
- Dioscorea triphylla var. reticulata (Hook.f.) Prain & Burkill (1914)
- Dioscorea virosa Wall. ex Klotzsch & Garcke (1862)
- Helmia daemona (Roxb.) Kunth (1850)
- Helmia hirsuta (Blume) Kunth (1850)
語源
属名 Dioscorea は、地中海世界の植物に関する最初期の体系的な集成をまとめた1世紀のギリシアの著述家、ペダニウス・ディオスコリデスにちなむ。種小名 hispida はラテン語の hispidus に由来し、ざらついた、あるいは剛毛におおわれたという意味をもつ。これは葉柄、葉脈、若い枝を覆う毛への直接の言及である。シノニムのうち二つの名は、毒性がどのように受けとめられてきたかを書きとどめている。daemona は悪魔を指し、virosa は毒あるいは毒液を意味するラテン語の virus に由来する。
形態的特徴
Dioscorea hispida は地下に塊根をもつ多年生の草本つる植物で、POWO はよじのぼり型の塊茎地下植物として分類している。巻きつく茎は適当な支持体を得ると10メートルから20メートルに達し、林縁の低木や樹木にからみつく。茎は円筒形で、基部と節に短く硬いとげが集中し、栄養器官の全体がざらついた毛におおわれているため、触れればすぐにそれと分かる。
葉
- 色：表面は濃緑色、裏面はより淡く、明瞭な毛におおわれる
- 小葉：長さ8センチメートルから20センチメートル、幅5センチメートルから12センチメートル、卵形から楕円形で、先端は鋭く尖り、縁は全縁またはわずかに波打つ
- 毛：葉柄、葉軸、主脈に硬い毛が生じる
- 葉序：互生し、三出複葉をなす。栽培されるヤムイモ類のなかでは珍しい形質である
- 葉柄：5センチメートルから15センチメートル、基部にしばしばとげをもつ
花
- 色：緑黄色から淡黄色で、目立たない
- 雌花序：短く垂れ下がる穂状花序で、花のつき方はまばらである
- 大きさ：直径3ミリメートルから5ミリメートル
- 雄花序：葉腋につく、細長く垂れ下がる総状花序または円錐花序
- 性：雌雄異株で、雄株と雌株が分かれる
果実と種子
- 裂開：胞背裂開で、種子は植物体についたまま放出される
- 種子：扁平で、種子本体を取り囲む膜質の翼をそなえる
- 果実：長さ2センチメートルから3センチメートルの三稜翼をもつ蒴果で、成熟すると乾いて革質になる
塊根と茎
塊根は本種のもっとも特徴的な器官である。形は不規則で分葉し、中心の塊から指状に分岐することが多く、地下30センチメートルから60センチメートルの深さに位置する。よく発達した個体では重量が5キログラムから15キログラムに達する。表皮は褐色でざらつき、細い不定根におおわれる。内部の肉質は白色から淡黄色まで変化し、デンプンを密に含む。ジオスコリンとシュウ酸カルシウムの結晶が集中するのはこの貯蔵組織であり、そのために塊根が植物体のなかでもっとも危険な部分となっている。
分布と生育環境
Kew Backbone Distributions によれば、本種の自然分布域は熱帯および亜熱帯アジアからオーストラリア北部にまで及ぶ。記録されている分布単位は以下のとおりである。
- アッサム
- アンダマン諸島
- インド
- 海南島
- カンボジア
- クイーンズランド
- ジャワ島
- 小スンダ列島
- スマトラ島
- スラウェシ島
- タイ
- 台湾
- チベット
- 中国南東部
- 西ヒマラヤ
- ニューギニア
- ネパール
- バングラデシュ
- 東ヒマラヤ
- ビスマルク諸島
- フィリピン
- ベトナム
- ボルネオ島
- マルク諸島
- マレー半島
- ミャンマー
典型的な生育環境は湿潤な熱帯林であり、とりわけ二次林、林縁、低木林、耕地のふちなど、光の豊かな場所を好む。そうした場所では、つるが絡みつくのに適した小型の支持体が得られる。垂直分布は海面から標高およそ1500メートルまでである。年間降水量1500ミリメートルから4000ミリメートルの地域、および生育期の気温が25 °Cから35 °Cの範囲でよく育ち、霜には耐えない。好適な土壌は深く、排水がよく、壌土から砂壌土の質感をもち、pHは5.5から7.0の範囲にある。
攪乱に強いため、Dioscorea hispida は自然分布域の内部では改変された土地の旺盛な先駆者としてふるまう。分布域の外では、攻撃的な帰化の確かな記録も、侵略的外来種リストへの掲載も知られていない。この点は、アメリカ大陸の亜熱帯地域で侵略的外来種として認識されている Dioscorea bulbifera とは事情が異なる。
栽培
本種の栽培は限定的で、東南アジアの伝統的農業のなかにとどまっている。そこでは規模をもって植えられるというより、屋敷地や耕地のふちに生えるのが黙認されてきた。一般的な手法は栄養繁殖である。生きた芽をもつ塊根の断片を雨季のはじめに埋めると、それぞれが数週間のうちに新しい巻きつく茎を伸ばす。種子による繁殖も可能だが、発芽は不揃いで遅く、育種や遺伝資源の保存の場をのぞけば実用性に乏しい。
支柱は欠かせない。支えのないまま伸びると受光する葉面積が大きく減り、それにともなって塊根の肥大も鈍るためである。生育の周期は降水の季節性に従い、収穫は地上部が完全に枯れあがった時期、すなわち地下の貯蔵器官のデンプン蓄積が最大に達した時期にあたる。掘りとりには注意を要する。塊根はもろく、しかも深い位置にあるうえ、生の肉質に直接触れるとシュウ酸カルシウムの結晶によって皮膚が刺激されるからである。
熱帯アジアにおいて本種および Dioscorea 属について記録されている植物防疫上の問題のうち、頻度が高いのは以下のものである。
- 食葉性甲虫（Crioceris spp. および近縁のハムシ類）：葉身を削りとり、光合成面積を減少させる
- 炭疽病（Colletotrichum gloeosporioides）：葉に生じた暗色の斑点が融合し、多湿な時期に落葉を招く
- 貯蔵腐敗（Fusarium spp. および Penicillium spp.）：傷ついた塊根や湿った環境で保管された塊根に生じる収穫後の損失
- ネコブセンチュウ（Meloidogyne spp.）：塊根の変形を引き起こし、二次的な腐敗の侵入口となる
フェノロジー
Dioscorea hispida の年周期は季節性がきわめて強い。最初の雨とともに塊根から萌芽し、栄養成長は湿潤な数か月に集中する。この時期のつるは数週間で数メートル伸びることがある。開花は雨季の途中に起こるが、広大な分布域を通じて地域差が大きく、垂れ下がる花序はすでに十分に発達した茎の葉腋に現れる。
送粉は昆虫によって行われ、地味な花に引き寄せられる小型の双翅目や膜翅目に大きく依存している。これは Dioscorea 属に広く見られる様式である。本種は雌雄異株であるため、結実は異なる性の個体が近くにあるかどうかに左右される。地域個体群の多くが果実をわずかしかつけず、もっぱら塊根による栄養繁殖で維持されているのは、このことによるところが大きい。
結実は雨季の終わりから乾季のはじめにかけて完了する。蒴果は成熟して乾き、植物体についたまま裂開して翼のある種子を放つ。種子は風に運ばれ、この風散布が新しい林間空地への侵入を助けている。周期を終えると地上部は完全に枯れ、植物は休眠した塊根の姿で不利な季節をやりすごす。
Dioscoreaの近縁種と誤同定
Dioscorea 属は数百種の熱帯植物を擁しており、野外での同定はふつう葉の型、とげの有無、茎の断面形の組み合わせに頼る。とくに紛らわしいのは以下の分類群であり、識別の手がかりとともに示す。
- Dioscorea alata L.：茎は四角形で翼をもち、とげはない。葉は単葉の心形で、多くは対生する。アジアとアフリカでもっとも広く栽培される食用ヤムイモであり、その全縁の単葉は D. hispida の三出複葉と取り違えようがない。
- Dioscorea bulbifera L.：葉は単葉で広い心形、互生し、葉腋に目立つむかごをつける。このむかごは決定的な識別形質であり、D. hispida には見られない。
- Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill：茎にとげをもつ点は D. hispida と共通するが、葉は単葉であり、塊根は地表近くに小型のものが多数集まってつく。単独で深く入る塊根とは対照的である。
- Dioscorea pentaphylla L.：もっとも深刻な混同の相手である。本種もとげのある茎と、3枚から5枚の小葉からなる複葉をもち、アジアにおける分布域も重なる。識別は毛の細部、小葉の標準的な枚数、塊根の形状に依存するため、野外で急いで結論を出すのは危険である。
さらに、命名上の落とし穴がある。プレインとバーキルが当初 Dioscorea triphylla のもとで発表した三つの変種は、現在では Dioscorea hispida のシノニムに置かれている。そのため古い文献は D. triphylla という名を曖昧に用いており、ここで扱う種を指す場合もあれば、別の材料を指す場合もある。20世紀初頭の植物誌を参照するときは、同定を受け入れる前に原記載を確かめておくのが賢明である。
植物化学
Dioscorea hispida の化学組成は塊根の貯蔵組織が主役であり、以下に挙げる成分群がそのなかに偏って分布している。
- アルカロイド：ジオスコリンが本種を特徴づけるアルカロイドで、塊根の肉質部に蓄積する
- シアン配糖体：塊根に含まれ、本種について記載されている毒性の一部を担う
- シュウ酸カルシウム：針状の結晶、すなわちラフィドとして塊根の柔組織に散在し、葉にも存在する
- ステロイドサポニン：ジオスゲニンを含むが、工業的に利用される同属の他種と比べると濃度は低い
- デンプン：塊根の生重量のおよそ20パーセントから30パーセントを占め、粒は細かい
- フラボノイド：ケンフェロールとケルセチンで、主に葉と表皮から検出される
これらの化合物の分布は器官の齢、地理的な由来、季節によって変動し、この傾向は Dioscorea 属全体について一貫して記録されている。シュウ酸の結晶は維管束の近くに集まり、デンプンは塊根中心部の柔細胞を満たしている。
安全という観点から見て要点は次のとおりである。Dioscorea hispida の塊根はジオスコリンとシアン配糖体を中毒を起こすのに十分な量で含んでおり、生のまま、あるいは加工が不十分な材料を摂取すると、吐き気、めまい、発汗、けいれん、呼吸抑制をともなう重篤な中毒に至る。シュウ酸のラフィドはこれに粘膜と皮膚への物理的な刺激を加える。本種が分布する地域では、同属の食用種との取り違えなどによって、中毒事例が現在も報告されつづけている。
歴史と民族植物学
本種を正式に記載したのはアウグスト・ヴィルヘルム・デンシュテットで、1818年に Schlüssel zum Hortus Indicus Malabaricus のなかで発表した。この書物は、17世紀にまとめられたマラバル海岸の植物相の集大成である Hortus Malabaricus への索引として構想されたものである。もっとも、この植物は熱帯アジアの人々にははるか以前から知られており、ジャワではガドゥン、マレー半島ではウビ・ガドゥン、フィリピンではナミと、それぞれの名で呼ばれていた。
民族誌の記録でもっとも繰り返し現れるのは、飢饉のときの食料としての位置づけである。ジャワ、ボルネオ、フィリピン、インドシナ大陸部の農村社会は、稲作が不作となり通常の蓄えが尽きた年に、この塊根に頼った。その利用はあらかじめの加工に全面的に依存しており、諸資料は長時間の水さらし、アルカリ処理、発酵にもとづく地域ごとの解毒の伝統を記述している。これは世代をかけて蓄積され、実際の扱いに通じた者に託されてきた知識であった。とはいえ、そうした技術が育まれた文脈の外でこの植物が安全になるわけではなく、加工の不十分な材料による中毒は今日も起きている。英国の植民地期の文献はこれらの慣行を詳細に書きとどめており、なかでも1935年にバーキルがまとめたマレー半島の有用産物辞典と、1967年のコーシーによるヤムイモの専著が代表的である。
同じ毒成分は逆の方向にも用いられた。マレーシアとインドネシア諸島の集団は、生の塊根を魚毒として川の淵に投じ、魚を麻痺させたほか、矢尻や狩猟用の罠の仕掛けにも用いた。さらに、砕いた材料を穀物倉のネズミや昆虫に対して使う例もあり、植民地時代の観察者が書きとめている。これらの用法はいずれも記録として残る民族誌上の過去に属するものであり、ここでは歴史として提示するのであって、推奨される実践として示すものではない。
保全状況
Dioscorea hispida については IUCN レッドリストの世界規模の評価が公表されておらず、したがって未評価、すなわち NE のカテゴリーとして扱うべきである。栽培植物の野生近縁種を対象とする取り組みのなかで作成された評価の草案が出回っており、そこでは軽度懸念という暫定的な指標が示されているが、正式な公表がない以上、この結果は公式の状況を構成しない。
現在得られる情報から読みとれるのは、全体としてリスクが低いという像である。分布域は広大で、三つの生物地理区にまたがる数十の地理単位を覆い、しかも植物が容易に定着する攪乱環境を含んでいる。この可塑性は、分布の限られた同属種を襲う脆弱性を和らげており、そうした近縁種のいくつかは属内の絶滅危惧種に数えられている。
記録されている圧力は局所的な性格のものである。東南アジアの熱帯林がアブラヤシ農園やその他の単一栽培に転換されることで、地域規模では個体群がまるごと消滅し、また採取が集中する場所では野生の塊根の掘りとりがさらなる圧力となる。貯蔵器官を取り去ることは個体を死なせることにほかならないからである。本種はワシントン条約のいずれの附属書にも掲載されていない。この点は、ヒマラヤの個体群への採取圧を理由に1975年から附属書IIに掲載されている Dioscorea deltoidea とは対照的である。
豆知識
- 本種の歴史的なシノニムのうち二つは、植物学ラテン語のなかに恐れを書きとどめている。ロクスバラが発表した Dioscorea daemona と、ウォリックによる Dioscorea virosa であり、これらの名はどんな形態記載にも劣らず、この植物の評判を物語っている。
- インドネシアでは、工業的に加工された塊根のデンプンから「クリピック・ガドゥン」と呼ばれるチップスがつくられる。この地域の産品が成立するかどうかは管理された解毒工程に全面的にかかっており、家庭での不十分な加工にともなう中毒は、今も地元の保健当局の報告に現れる。
- Dioscorea 属は20世紀の化学工業にとって中心的な存在だった。ステロイドの半合成の原料として、メキシコ産の種からジオスゲニンが抽出されたのである。D. hispida がその流れの外に置かれたのは、まさにこのサポゲニンの含量が低すぎたためであった。
- よく発達した塊根は、地表から60センチメートルの深さで15キログラムに達することがある。この寸法は掘りとりを数時間がかりの作業に変え、地上部の植生がくりかえし伐られたり焼かれたりする場所でも本種がよく生き残る理由の一端を説明している。
- 植物体の大きさと塊根の重さにもかかわらず、種子は軽く翼をもち、風に運ばれる。地下の巨大さと散布体の繊細さのあいだにある、この落差は印象深い。
ヤマノイモ科以外の有用植物にも関心がある方は、薬用ハーブの植物プロフィール一覧もあわせてご覧ください。
ご注意: 本コンテンツは情報提供を目的としており、医療専門家の助言に代わるものではありません。薬用植物を使用する前に、特に妊娠中、授乳中、または薬を服用中の場合は、医師または専門家にご相談ください。
参考文献と学術研究
引用文献9件をすべて見る
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