Dioscorea hispida (Gadung): Pełny profil botaniczny

Niewiele tropikalnych pnączy niesie ze sobą tyle sprzeczności co Dioscorea hispida. Jest to wijąca się liana z rodziny Dioscoreaceae, uzbrojona w kolce, zdolna opanować całe luki w lesie wtórnym i gromadząca pod ziemią bulwy przekraczające dziesięć kilogramów, czyli pokaźny zapas skrobi w środowisku, w którym pora sucha wymusza niedostatek. Ten sam organ spichrzowy skupia dioskorynę i glikozydy cyjanogenne, a właśnie to połączenie stoi za przypadkami zatruć udokumentowanymi w całej Azji Południowo-Wschodniej. Spożycie bulw surowych lub niedostatecznie przetworzonych wywołuje ciężkie zatrucie, którego obraz neurologiczny może prowadzić do depresji oddechowej.

Gatunek występuje naturalnie od subkontynentu indyjskiego po Archipelag Malajski, sięgając Nowej Gwinei i skrajnie północno-wschodniej Australii, zawsze w obrębie wilgotnego biomu tropikalnego. Poza tym pasem uprawia się go rzadko, a w Brazylii nie należy ani do rodzimej flory, ani do jadalnych pochrzynów, których rolę pełnią tam Dioscorea alata i Dioscorea cayenensis. Botaniczne znaczenie gatunku Dioscorea hispida leży gdzie indziej: w połączeniu liści trójlistkowych, pędów uzbrojonych w kolce i ścisłej dwupienności, czyli w zestawie cech, który wyraźnie oddziela go od większości uprawianych krewniaków.

To, co następuje dalej, opisuje roślinę, a nie sposób jej wykorzystania. Ujęcie taksonomiczne idzie za bazą Plants of the World Online prowadzoną przez Royal Botanic Gardens w Kew, morfologia, ekologia i fenologia pochodzą z regionalnej literatury botanicznej, a zapis etnograficzny pojawia się jako historia, w czasie przeszłym. Toksyczność stanowi jedyny wyjątek od tej konwencji i występuje w czasie teraźniejszym, ponieważ jest informacją o bezpieczeństwie.

Taksonomia

Nazwą przyjętą jest Dioscorea hispida Dennst., opublikowana w 1818 roku w dziele Schlüssel zum Hortus Indicus Malabaricus na stronie 33. Poniższa hierarchia odtwarza klasyfikację przyjętą przez Plants of the World Online.

• Królestwo: Plantae
• Typ: Streptophyta
• Klasa: Equisetopsida
• Podklasa: Magnoliidae
• Rząd: Dioscoreales
• Rodzina: Dioscoreaceae
• Rodzaj: Dioscorea Plum. ex L.
• Gatunek: Dioscorea hispida Dennst., 1818

W starszych podręcznikach ten sam gatunek pojawia się w tradycyjnym ujęciu okrytonasiennych, z jednostkami Magnoliophyta, Liliopsida i Dioscoreales. Obie hierarchie opisują ten sam takson, a rozbieżność dotyczy wyłącznie układu odniesienia.

Synonimy

POWO uznaje szesnaście synonimów heterotypowych, w dużej mierze będących skutkiem długotrwałej niestabilności nomenklatorycznej rodzaju Dioscorea w tropikalnej Azji, gdzie ten sam materiał opisywali niezależnie od siebie botanicy pracujący na Jawie, w Indiach Brytyjskich i na kontynencie indochińskim.

• Dioscorea daemona Roxb. (1832)
• Dioscorea daemona var. reticulata Hook.f. (1892)
• Dioscorea hirsuta Blume (1827)
• Dioscorea hispida var. daemona (Roxb.) Prain & Burkill (1936)
• Dioscorea hispida var. mollissima (Blume) Prain & Burkill (1927)
• Dioscorea hispida var. neoscaphoides Prain & Burkill (1927), nieopublikowana ważnie
• Dioscorea hispida var. reticulata (Hook.f.) Prain & Burkill (1927)
• Dioscorea hispida var. scaphoides Prain & Burkill (1927)
• Dioscorea lunata B.Heyne ex Roth (1821)
• Dioscorea mollissima Blume (1827)
• Dioscorea triphylla var. daemona (Roxb.) Prain & Burkill (1914)
• Dioscorea triphylla var. mollissima (Blume) Prain & Burkill (1914)
• Dioscorea triphylla var. reticulata (Hook.f.) Prain & Burkill (1914)
• Dioscorea virosa Wall. ex Klotzsch & Garcke (1862)
• Helmia daemona (Roxb.) Kunth (1850)
• Helmia hirsuta (Blume) Kunth (1850)

Etymologia

Nazwa rodzajowa Dioscorea upamiętnia Pedaniosa Dioskurydesa, greckiego autora z I wieku, któremu zawdzięczamy jedną z pierwszych systematycznych kompilacji wiedzy o roślinach świata śródziemnomorskiego. Epitet hispida wywodzi się z łacińskiego hispidus, czyli szorstki lub najeżony sztywnymi włoskami, co odsyła wprost do owłosienia ogonków liściowych, nerwów i młodych pędów. Wśród synonimów dwie nazwy utrwalają dawne postrzeganie toksyczności: daemona nawiązuje do demona, a virosa pochodzi od łacińskiego virus, czyli trucizny lub jadowitej wydzieliny.

Opis morfologiczny

Dioscorea hispida jest wieloletnim pnączem zielnym z podziemnym organem bulwiastym, klasyfikowanym przez POWO jako geofit bulwiasty o pędach wspinających się. Wijące się pędy osiągają od 10 do 20 metrów, jeśli tylko znajdą odpowiednie podparcie, i owijają się wokół krzewów oraz drzew na skraju lasu. Pęd jest walcowaty, uzbrojony w krótkie i sztywne kolce skupione u nasady oraz w węzłach, a cała część wegetatywna pokryta jest szorstkim owłosieniem, wyczuwalnym natychmiast przy dotyku.

Liście

• Barwa: ciemnozielona po stronie górnej, jaśniejsza i wyraźnie owłosiona po stronie dolnej
• Listki: długości od 8 do 20 centymetrów i szerokości od 5 do 12 centymetrów, jajowate do eliptycznych, o wierzchołku zaostrzonym i brzegu całym lub lekko falistym
• Ogonek: od 5 do 15 centymetrów, u nasady często pokryty kolcami
• Owłosienie: sztywne włoski na ogonku, osi liścia i głównych nerwach
• Ulistnienie: skrętoległe, liście trójlistkowe, co jest cechą nietypową wśród uprawianych pochrzynów

Kwiaty

• Barwa: zielonożółta do bladożółtej, mało okazała
• Kwiatostany męskie: wydłużone, zwisające grona lub wiechy wyrastające w kątach liści
• Kwiatostany żeńskie: krótkie, zwisające kłosy o luźniej rozmieszczonych kwiatach
• Płeć: gatunek dwupienny, o rozdzielonych osobnikach męskich i żeńskich
• Wielkość: od 3 do 5 milimetrów średnicy

Owoce i nasiona

• Nasiona: spłaszczone, zaopatrzone w błoniaste skrzydełko otaczające ciało nasienia
• Otwieranie: pękanie komorowe, przy czym nasiona uwalniają się jeszcze na roślinie
• Owoc: trójskrzydełkowa torebka o długości od 2 do 3 centymetrów, w dojrzałości sucha i skórzasta

Bulwa i pęd

Bulwy stanowią najbardziej charakterystyczną strukturę gatunku. Są nieregularne i klapowane, często rozgałęzione w palczaste odnogi rozchodzące się z centralnego korpusu, i zalegają na głębokości od 30 do 60 centymetrów. Dobrze wykształcone okazy ważą od 5 do 15 kilogramów. Skórka jest brunatna, chropowata i pokryta cienkimi korzeniami przybyszowymi, a miąższ przybiera barwy od białej po bladożółtą i jest gęsto wypełniony skrobią. To właśnie w tej tkance spichrzowej gromadzą się dioskoryna oraz kryształy szczawianu wapnia, przez co bulwa pozostaje najniebezpieczniejszą częścią rośliny.

Zasięg i siedlisko

Według bazy Kew Backbone Distributions naturalny zasięg gatunku obejmuje tropikalną i subtropikalną Azję aż po północną Australię. Odnotowane jednostki geograficzne przedstawiają się następująco:

• Andamany
• Archipelag Bismarcka
• Asam
• Bangladesz
• Borneo
• Chiny Południowo-Wschodnie
• Filipiny
• Hajnan
• Himalaje Wschodnie
• Himalaje Zachodnie
• Indie
• Jawa
• Kambodża
• Małe Wyspy Sundajskie
• Moluki
• Mjanma
• Nepal
• Nowa Gwinea
• Półwysep Malajski
• Queensland
• Sulawesi
• Sumatra
• Tajlandia
• Tajwan
• Tybet
• Wietnam

Typowe siedlisko obejmuje wilgotne lasy tropikalne, a przede wszystkim formacje wtórne, obrzeża lasów, zarośla i skraje poletek uprawnych, czyli miejsca dobrze naświetlone, w których pnącze znajduje niewysokie podpory. Rozmieszczenie wysokościowe sięga od poziomu morza do około 1500 metrów. Gatunek rozwija się dobrze przy rocznych opadach od 1500 do 4000 milimetrów i w przedziale termicznym od 25 °C do 35 °C w okresie wzrostu, nie znosząc przy tym przymrozków. Preferowane gleby są głębokie, dobrze przepuszczalne, o uziarnieniu gliniastym do gliniasto-piaszczystego, z odczynem pH od 5,5 do 7,0.

Ponieważ dobrze toleruje zaburzenia, Dioscorea hispida zachowuje się w obrębie własnego zasięgu jak energiczny kolonizator terenów przekształconych. Poza nim brak jednak potwierdzonych doniesień o agresywnej naturalizacji czy o wpisaniu na listy gatunków inwazyjnych, co odróżnia ją od Dioscorea bulbifera, uznanej za inwazyjną w subtropikalnych regionach obu Ameryk.

Uprawa

Uprawa gatunku ma charakter marginalny i ogranicza się do tradycyjnych systemów rolniczych Azji Południowo-Wschodniej, gdzie roślinę raczej toleruje się w obejściach i na skrajach poletek, niż zakłada się jej plantacje. Rozmnażanie wegetatywne pozostaje metodą podstawową: fragmenty bulw z żywotnymi pąkami zakopuje się na początku pory deszczowej, a każdy z nich wypuszcza nowy wijący się pęd w ciągu kilku tygodni. Rozmnażanie z nasion jest możliwe, choć kiełkowanie przebiega nierówno i powoli, przez co bywa mało praktyczne poza pracami hodowlanymi i ochroną zasobów genowych.

Roślina wymaga podpór, ponieważ wzrost bez oparcia drastycznie zmniejsza naświetloną powierzchnię liści, a wraz z nią wypełnianie bulwy. Cykl produkcyjny podąża za sezonowością opadów, a zbiór następuje wtedy, gdy część nadziemna całkowicie zasycha, czyli w momencie największego nagromadzenia skrobi w organie podziemnym. Wykopywanie wymaga ostrożności, bo bulwy są kruche i zalegają głęboko, a bezpośredni kontakt ze świeżym miąższem podrażnia skórę za sprawą kryształów szczawianu wapnia.

Wśród problemów fitosanitarnych odnotowanych dla gatunku i dla całego rodzaju w tropikalnej Azji najczęściej wymienia się następujące:

• Antraknoza (Colletotrichum gloeosporioides): ciemne plamy na liściach, które zlewają się ze sobą i powodują defoliację przy wysokiej wilgotności
• Chrząszcze liściożerne (Crioceris spp. i pokrewne stonkowate): wyskrobywanie blaszki liściowej i zmniejszenie powierzchni asymilacyjnej
• Guzaki korzeniowe (Meloidogyne spp.): deformacja bulw i otwarcie drogi wtórnym zgniliznom
• Zgnilizny przechowalnicze (Fusarium spp. i Penicillium spp.): straty pozbiorcze w bulwach uszkodzonych lub trzymanych w wilgoci

Fenologia

Roczny rytm gatunku Dioscorea hispida jest wyraźnie sezonowy. Pędzenie rozpoczyna się z bulwy wraz z pierwszymi deszczami, a wzrost wegetatywny koncentruje się w miesiącach wilgotnych, kiedy liana potrafi przyrosnąć o kilka metrów w ciągu paru tygodni. Kwitnienie przypada na porę deszczową, ze znaczną zmiennością regionalną w obrębie rozległego zasięgu, a zwisające kwiatostany wyrastają w kątach dobrze już wykształconych pędów.

Zapylenie odbywa się za pośrednictwem owadów i zależy od drobnych gatunków, przede wszystkim od niewielkich muchówek i błonkówek przywabianych przez niepozorne kwiaty, co jest wzorcem powszechnym w całym rodzaju. Ponieważ roślina jest dwupienna, zawiązanie owoców zależy od bliskości osobników różnej płci, a to tłumaczy, dlaczego wiele lokalnych populacji owocuje skąpo i utrzymuje się głównie dzięki wegetatywnemu rozmnażaniu bulw.

Owocowanie dobiega końca u schyłku pory deszczowej i na początku pory suchej. Torebki dojrzewają, zasychają i otwierają się jeszcze na roślinie, uwalniając oskrzydlone nasiona unoszone przez wiatr, a ta anemochoria sprzyja zasiedlaniu świeżych luk w drzewostanie. Po zamknięciu cyklu część nadziemna zamiera w całości, a roślina przechodzi niekorzystną porę roku jako uśpiona bulwa.

Gatunki pokrewne i pomyłki

Rodzaj Dioscorea skupia kilkaset gatunków tropikalnych, a oznaczanie w terenie opiera się zwykle na zestawieniu typu liścia, obecności kolców i kształtu pędu. Najistotniejsze pomyłki dotyczą taksonów wymienionych poniżej wraz z cechami, które pozwalają je rozdzielić.

• Dioscorea alata L.: pęd czterokanciasty i oskrzydlony, bez kolców, liście pojedyncze i sercowate, zwykle naprzeciwległe. Jest to najszerzej rozpowszechniony pochrzyn jadalny Azji i Afryki, a jego liść pojedynczy nie daje się pomylić z liściem trójlistkowym gatunku D. hispida.
• Dioscorea bulbifera L.: liście pojedyncze, szeroko sercowate i skrętoległe, z okazałymi bulwkami powietrznymi w kątach liści. Bulwki mają wartość diagnostyczną i nie występują u D. hispida.
• Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill: pęd uzbrojony w kolce podobnie jak u D. hispida, lecz o liściach pojedynczych i licznych, drobnych bulwach skupionych tuż pod powierzchnią gleby, zamiast pojedynczej bulwy zalegającej głęboko.
• Dioscorea pentaphylla L.: pomyłka najpoważniejsza. Ten gatunek również ma pęd uzbrojony i liście złożone, liczące od trzech do pięciu listków, a jego zasięg azjatycki pokrywa się z omawianym. Rozróżnienie opiera się na szczegółach owłosienia, na typowej liczbie listków i na kształcie bulwy, przez co pospieszne oznaczenie w terenie pozostaje ryzykowne.

Istnieje ponadto pułapka nomenklatoryczna. Trzy odmiany opublikowane pierwotnie pod nazwą Dioscorea triphylla przez Praina i Burkilla figurują dziś w synonimice gatunku Dioscorea hispida, przez co starsza literatura stosuje nazwę D. triphylla dwuznacznie, raz do omawianego tu gatunku, raz do materiału odmiennego. Sięgając po flory z początku XX wieku, warto sprawdzić protolog, zanim przyjmie się oznaczenie za pewne.

Fitochemia Dioscorea hispida

Skład chemiczny gatunku Dioscorea hispida zdominowany jest przez tkankę spichrzową bulwy, w której opisane niżej grupy związków rozmieszczone są nierównomiernie.

• Alkaloidy: dioskoryna jest alkaloidem charakterystycznym dla gatunku i gromadzi się w miąższu bulwy
• Flawonoidy: kemferol i kwercetyna, wykrywane przede wszystkim w liściach i skórce
• Glikozydy cyjanogenne: obecne w bulwie, gdzie odpowiadają za część opisanej dla gatunku toksyczności
• Saponiny steroidowe: w tym diosgenina, w stężeniu niskim w porównaniu z innymi gatunkami rodzaju wykorzystywanymi przemysłowo
• Skrobia: stanowi od 20 do 30 procent świeżej masy bulwy, o drobnej granulacji ziaren
• Szczawian wapnia: kryształy w kształcie igieł, czyli rafidy, rozproszone w miękiszu bulwy i obecne również w liściach

Rozmieszczenie tych związków zmienia się wraz z wiekiem organu, pochodzeniem geograficznym i porą roku, a wzorzec ten odnotowano konsekwentnie dla całego rodzaju. Kryształy szczawianu skupiają się w pobliżu wiązek przewodzących, natomiast skrobia wypełnia komórki miękiszowe centralnego korpusu bulwy.

Z punktu widzenia bezpieczeństwa najistotniejsza jest następująca informacja: bulwy gatunku Dioscorea hispida zawierają dioskorynę i glikozydy cyjanogenne w ilości wystarczającej do wywołania zatrucia, a spożycie materiału surowego lub niedostatecznie przetworzonego prowadzi do ciężkiej intoksykacji z nudnościami, zawrotami głowy, poceniem się, drgawkami i depresją oddechową. Rafidy szczawianowe dokładają do tego mechaniczne podrażnienie błon śluzowych i skóry. W regionach, w których roślina występuje, przypadki zatruć nadal bywają zgłaszane, także wskutek pomylenia jej z jadalnymi gatunkami tego samego rodzaju.

Historia i etnobotanika

Formalny opis gatunku zawdzięczamy Augustowi Wilhelmowi Dennstedtowi, który ogłosił go w 1818 roku w dziele Schlüssel zum Hortus Indicus Malabaricus, pomyślanym jako klucz do monumentalnego Hortus Malabaricus, siedemnastowiecznego opracowania flory wybrzeża Malabar. Roślina była jednak znana od dawna ludom tropikalnej Azji, które określały ją własnymi nazwami, takimi jak gadung na Jawie, ubi gadung na Półwyspie Malajskim i nami na Filipinach.

Najczęściej powtarzający się zapis etnograficzny wiąże gatunek z pożywieniem czasu niedostatku. Społeczności wiejskie Jawy, Borneo, Filipin i kontynentu indochińskiego sięgały po bulwy w latach nieurodzaju ryżu, gdy zwyczajne zapasy się kończyły. Spożycie zależało całkowicie od wcześniejszego przetworzenia, a źródła opisują regionalne tradycje odtruwania oparte na długim płukaniu, obróbce alkalicznej i fermentacji, czyli na wiedzy gromadzonej przez pokolenia i powierzanej osobom biegłym w rzeczy. Nic z tego nie czyni rośliny bezpieczną poza kontekstem, w którym owe techniki powstały, a zatrucia materiałem źle przetworzonym zdarzają się nadal. Brytyjska literatura kolonialna udokumentowała te praktyki szczegółowo, a na czoło wysuwają się słownik produktów gospodarczych Półwyspu Malajskiego opracowany przez Burkilla w 1935 roku oraz monografia Courseya poświęcona pochrzynom z roku 1967.

Ten sam czynnik trujący wykorzystywano również w odwrotnym kierunku. Grupy z Malezji i z archipelagu indonezyjskiego stosowały świeżą bulwę jako truciznę rybacką wrzucaną do rzecznych rozlewisk w celu odurzenia ryb, a także przy sporządzaniu grotów strzał i pułapek łowieckich. Notowano ponadto użycie rozdrobnionego materiału przeciwko szczurom i owadom w spichlerzach zbożowych, co opisali obserwatorzy epoki kolonialnej. Wszystkie te zastosowania należą do udokumentowanej przeszłości etnograficznej i przedstawione są tutaj jako historia, a nie jako praktyka godna naśladowania.

Ochrona

Gatunek Dioscorea hispida nie ma opublikowanej globalnej oceny na Czerwonej Liście IUCN, wobec czego należy traktować go jako nieoceniony, czyli w kategorii NE. W obiegu znajduje się szkic oceny przygotowany w ramach inicjatyw poświęconych dzikim krewniakom roślin uprawnych, ze wstępnym wskazaniem najmniejszej troski, ale dopóki nie dojdzie do formalnej publikacji, wynik ten nie stanowi statusu oficjalnego.

Dostępny odczyt sytuacji gatunku wskazuje ogólnie na niskie ryzyko. Obszar występowania jest rozległy, obejmuje dziesiątki jednostek geograficznych w trzech regionach biogeograficznych i sięga środowisk przekształconych, w których roślina zadomawia się bez trudu. Ta plastyczność zmniejsza podatność dotykającą krewniaków o zasięgu ograniczonym, spośród których kilka figuruje wśród zagrożonych gatunków rodzaju.

Udokumentowane presje mają charakter lokalny. Przekształcanie lasów tropikalnych Azji Południowo-Wschodniej w plantacje palmy olejowej i inne monokultury likwiduje całe populacje w skali regionalnej, a zbiór dzikich bulw wywiera dodatkową presję tam, gdzie pozyskanie jest intensywne, ponieważ usunięcie organu spichrzowego zabija osobnika. Gatunek nie figuruje w żadnym z załączników CITES, inaczej niż Dioscorea deltoidea, wpisana do Załącznika II od 1975 roku z powodu presji zbiorackiej na jej populacje himalajskie.

Ciekawostki

• Dwa historyczne synonimy gatunku utrwalają strach w łacinie botanicznej: Dioscorea daemona opublikowana przez Roxburgha oraz Dioscorea virosa autorstwa Wallicha, a nazwy te mówią o reputacji rośliny nie mniej niż niejeden opis morfologiczny.
• W Indonezji skrobia z bulwy przetworzonej przemysłowo daje początek chipsom znanym jako keripik gadung, produktowi regionalnemu, którego wykonalność zależy wyłącznie od kontrolowanego odtruwania, a zatrucia związane z nieodpowiednią obróbką domową wciąż pojawiają się w doniesieniach miejscowych służb sanitarnych.
• Rodzaj Dioscorea odegrał kluczową rolę w przemyśle chemicznym XX wieku, który pozyskiwał diosgeninę z gatunków meksykańskich jako surowiec do półsyntezy steroidów. Gatunek D. hispida pozostał poza tym łańcuchem właśnie dlatego, że gromadzi sapogeninę w zbyt niskiej zawartości.
• Dobrze wykształcona bulwa potrafi osiągnąć piętnaście kilogramów na głębokości sześćdziesięciu centymetrów, a takie rozmiary zamieniają wykopywanie w pracę na wiele godzin i pomagają zrozumieć, dlaczego gatunek dobrze przetrwa tam, gdzie roślinność nadziemną wielokrotnie wycina się lub wypala.
• Mimo rozmiarów rośliny i ciężaru bulwy nasiona są lekkie i oskrzydlone, roznoszone przez wiatr, co tworzy uderzającą asymetrię między podziemnym gigantyzmem a delikatnością diaspory.

Powiązane Artykuły

• Kozieradka pospolita (Trigonella foenum-graecum): Właściwości
• Açaí (Euterpe oleracea): Właściwości i Korzyści
• Pysznogłówka Szkarłatna (Monarda didyma): Właściwości
• Gwajakowiec Lekarski (Guaiacum officinale): Właściwości

Bibliografia i badania naukowe

9 Cytowanych Źródeł

Na podstawie 9 cytowanych źródeł (9 Uzupełniające).

📚Zobacz Wszystkie 9 Cytowanych Źródeł

1. Burkill, I. H. A Dictionary of the Economic Products of the Malay Peninsula. Crown Agents for the Colonies, Londyn, 1935.
2. 2026 CITES. Appendices I, II and III. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Dostęp w 2026 roku.
3. 1967 Coursey, D. G. Yams: An Account of the Nature, Origins, Cultivation and Utilisation of the Useful Members of the Dioscoreaceae. Longmans, Londyn, 1967.
4. Dennstedt, A. W. Schlüssel zum Hortus Indicus Malabaricus. Weimar, 1818.
5. 2007 Govaerts, R.; Wilkin, P.; Saunders, R. M. K. World Checklist of Dioscoreales: Yams and their allies. Royal Botanic Gardens, Kew, 2007.
6. 2026 IPNI. The International Plant Names Index. Dostępny pod adresem www.ipni.org. Dostęp w 2026 roku.
7. 2026 IUCN. The IUCN Red List of Threatened Species. Dostępna pod adresem www.iucnredlist.org. Dostęp w 2026 roku, bez opublikowanej oceny globalnej dla gatunku.
8. 2026 POWO. Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. Karta gatunku Dioscorea hispida Dennst. Dostępna pod adresem powo.science.kew.org. Dostęp w 2026 roku.
9. 2009 Wilkin, P.; Thapyai, C. Dioscoreaceae. Flora of Thailand, tom 10, część 1. The Forest Herbarium, Bangkok, 2009.

Ostatnia Weryfikacja Redakcyjna · 03/09/2026