Solanum melongena (Aubergine): Fullstendig Botanisk Profil

Auberginen (Solanum melongena L.) er en av de økonomisk viktigste dyrkede søtvierartene i verden og samtidig en av de eldste i domestisering på det asiatiske kontinentet. Den tilhører familien Solanaceae, samme botaniske gruppe som poteten, paprikaen og tomaten, og plasserer seg innenfor underslekten Leptostemonum, linjen kjent som de tornete søtviere. Det som skiller den i denne gruppen er kombinasjonen av store, kjøttfulle frukter, sjeldne blant ville slektninger med små bær, og en markant reduksjon av torner oppnådd gjennom årtusener med menneskelig seleksjon.

Arten stammer fra Sør- og Sørøst-Asia, der dens ville stamform, Solanum insanum L., fortsatt forekommer, og hvorfra den spredte seg via handelsruter som først førte den til den persiske og arabiske verden, deretter til Middelhavsområdet og, århundrer senere, til Amerika. Det indiske subkontinentet forblir det viktigste reservoaret av genetisk mangfold for kulturplanten, med hundrevis av lokale sorter som varierer i form, farge, størrelse og grad av tornethet.

Botanisk sett er auberginen bemerkelsesverdig av tre grunner. Den første er fruktens ekstraordinære plastisitet, som innenfor ett og samme binomen dekker hele spekteret fra kuler på tre centimeter til slangeformede sylindre på førti centimeter. Den andre er den vedvarende svake reproduktive barrieren med beslektede ville arter, som gir tilbakevendende genflyt og kompliserer den taksonomiske avgrensningen av komplekset. Den tredje er dens rolle som eksperimentell modell i domestiseringsstudier, siden kulturplantens historie er relativt godt dokumentert i sanskrit-, kinesiske og arabiske tekster.

Taksonomi

Artens aksepterte navn er Solanum melongena L., publisert av Carl Linnaeus i Species Plantarum, bind 1, side 186, i 1753. Registreringen finnes i International Plant Names Index under identifikasjonsnummer 820053-1. Det bør bemerkes at det finnes et senere, ugyldig homonym, Solanum melongena Wall. (1831), uten nomenklatorisk gyldighet for denne arten.

Fullstendig klassifikasjon

• Rike: Plantae
• Rekke: Magnoliophyta (dekkfrøete planter)
• Klasse: Magnoliopsida (tokimbladete)
• Orden: Solanales
• Familie: Solanaceae Juss.
• Underfamilie: Solanoideae
• Slekt: Solanum L., 1753
• Underslekt: Leptostemonum Bitter
• Art: Solanum melongena L., 1753

Aksepterte synonymer

Den lange dyrkingshistorien førte til uavhengige beskrivelser av lokale former, som moderne taksonomi har samlet under ett navn. Blant synonymene som anerkjennes i de gjeldende taksonomiske referansedatabasene er:

• Melongena esculenta (Dunal) Grecescu
• Melongena incurva Mill.
• Melongena ovata Mill.
• Melongena teres Mill.
• Solanum edule Schumach. & Thonn.
• Solanum esculentum Dunal
• Solanum indicum Roxb.
• Solanum longum Roxb.
• Solanum oviferum Salisb.
• Solanum ovigerum Dunal
• Solanum pseudoundatum Blume
• Solanum sativum Dunal

Et punkt som fortjener oppmerksomhet er behandlingen av Solanum insanum L. Den monografiske revisjonen av de tornete søtviere i tropisk Asia beholder dette taksonet som en atskilt, akseptert art, som svarer til den ville populasjonen auberginen stammer fra. Andre forfattere foretrekker å nedgradere den til Solanum melongena subsp. insanum (L.) Banfi, Galasso & Bartolucci, publisert i 2017. De to lesningene eksisterer side om side i dagens litteratur, og valget avhenger av hvor stor vekt man legger på den vedvarende genstrømmen mellom de dyrkede og forvillede formene.

Binomets etymologi

Opprinnelsen til slektsnavnet Solanum er usikker. Den mest gjentatte hypotesen i den klassiske litteraturen knytter ordet til det latinske solamen, i betydningen trøst eller lindring, selv om ingen av disse avledningene er solid dokumentert. Artsepitetet melongena kommer fra middelalderlatin, en latinisert form av det italienske melanzana, som igjen stammer fra det arabiske bāḏinjān, lånt fra det persiske bādingān og, enda lenger tilbake, fra sanskrit vātiṅgaṇa. Det norske ordet aubergine kom via fransk fra det katalanske alberginia, som til slutt deler samme arabisk-persisk-sanskrit-opprinnelse, noe som gjør navnet til et språklig spor av selve plantens spredningsrute.

Morfologisk beskrivelse av Solanum melongena

Auberginen er en robust, kortlivd urteaktig plante til halvbusk, flerårig i varme klima og dyrket som ettårig i kommersiell hagebruk. Høyden varierer mellom 40 og 150 centimeter, med registreringer på opptil to meter ved beskyttet dyrking og forlenget syklus. Vekstformen er oppreist, med sympodial forgrening fra en tydelig markert første forgrening, og hele den overjordiske delen viser stjernehårsbekledning, et konstant kjennetegn ved underslekten Leptostemonum og nyttig ved feltidentifikasjon.

Blader

• Lengde: 10 til 25 centimeter
• Farge: mørkegrønn på oversiden, lysere og gråaktig på undersiden, på grunn av den tette behåringen
• Plassering: spredte, enkle, uten akselblader
• Form: eggformede til avlangt eggformede, med uregelmessig lappet eller bølget kant og asymmetrisk base
• Behåring: stjernehår med 4 til 8 stråler, som gir en fløyelsaktig tekstur
• Bredde: 5 til 15 centimeter
• Bladstilk: kraftig, 3 til 8 centimeter, av og til tornet

Primitive sorter og forvillede former viser torner på hovednerven og på sidenervene. Hos moderne kultivarer er disse tornene redusert eller eliminert ved seleksjon, og når de forekommer, overstiger de sjelden en halv millimeter i bredde ved basis.

Blomster

• Støvbærere: fem, gule, konisk sammenvokst rundt griffelen, med poreåpning i toppen
• Beger: fem flipper, blivende og tiltagende, danner den kronen man ser ved basis av den høstede frukten
• Farge: lyslilla til intenst lilla, med et gult sentrum dannet av støvbærerkonusen
• Diameter: 3 til 5 centimeter
• Form: hjulformet krone, femflipp, med flipper delvis forbundet av mellomliggende vev
• Blomsterstand: redusert kvast, med én større blomst med lang griffel og noen mindre blomster med kort griffel og overveiende hannlig funksjon
• Kjønnslighet: tvekjønnede blomster, med funksjonell heterostyli innenfor samme blomsterstand

Frukter og frø

Frukten er et kjøttfullt bær, aldri en kapsel, og dens morfologiske variasjon er den største som er registrert blant fruktgrønnsaker.

• Lengde: 3 til 40 centimeter
• Farge: mørklilla hos de fleste kultivarer, men også hvit, grønn, gul, oransje eller tofarget stripet
• Diameter: 3 til 15 centimeter
• Form: kuleformet, eggformet, pæreformet, sylindrisk eller slangeformet
• Vekt: 30 gram hos miniatyrtypene til over 1000 gram hos de kuleformede typene
• Fruktkjøtt: hvitaktig, svampete, med romslige interkellulære rom som blir mørkere ved enzymatisk oksidasjon når de utsettes for luft

Frøene er tallrike, skive- til nyreformede, flate, med en diameter på 2 til 4 millimeter og en gulaktig til lysebrun frøskall. De er innleiret i det placentale fruktkjøttet og blir hardere og mørkere etter hvert som frukten går fra det hagebruksmessige innhøstingspunktet til fysiologisk modning, når skallet mister glansen og får gulaktige eller brunlige nyanser.

Rot og stengel

Rotsystemet er pælerotformet, med en hovedrot som kan nå 60 til 90 centimeter i dype, løse jordsmonn, og et tett sidenettverk konsentrert i de øverste 30 centimeterne. Denne fordelingen forklarer kulturplantens følsomhet for både overflatisk vannmetning og gallpiskende nematoder. Stengelen er forvedet ved basis hos planter med lang syklus, sylindrisk, dekket av samme stjernehårsbekledning som bladene, og kan vise spredte torner hos de mindre domestiserte formene.

Utbredelse og habitat

Den opprinnelige utbredelsen, som registrert i de gjeldende taksonomiske referansedatabasene, dekker den vestlige delen av Indiahavet og tropisk og subtropisk Asia, inkludert Assam, Bangladesh, Borneo, sør-sentrale og sørøstlige Kina, Filippinene, Hainan, østlige og vestlige Himalaya, India, Java, Laos, Madagaskar, den malaysiske halvøya, Mauritius, Myanmar, Pakistan, de Små Sunda-øyene, Réunion, Sri Lanka, Sulawesi, Thailand og Vietnam. Utenfor dette beltet skyldes artens tilstedeværelse menneskelig introduksjon for dyrking.

I dag dyrkes auberginen i praktisk talt alle tropiske, subtropiske og varmt tempererte regioner, samt i drivhus på høyere breddegrader. Verdensproduksjonen overstiger 55 millioner tonn per år, der Kina står for den største delen av volumet, og India inntar andreplassen. I Brasil konsentrerer dyrkingen seg i det grønne beltet rundt de store storbyene i sørøst, med São Paulo, Minas Gerais og Rio de Janeiro i front, i et system av periurbant hagebruk. Flora e Funga do Brasil registrerer arten som dyrket på brasiliansk territorium, uten etablert forvilling.

De miljømessige kravene er snevre med hensyn til temperatur og brede med hensyn til jordsmonn. Det optimale temperaturintervallet ligger mellom 22 og 30 grader Celsius om dagen og mellom 18 og 22 grader om natten; under 10 grader lider planten skade på bladene og stopper veksten, og frost er dødelig. Den foretrekker dype, fruktbare, godt drenerte jordsmonn rike på organisk materiale, med pH mellom 5,5 og 7,0, og tolererer teksturer fra sandete til leirete så lenge drenering er tilstrekkelig. Dyrkingen strekker seg fra havnivå til rundt 1200 meters høyde, med behov for beskyttelse over dette. Forvillede og halvville populasjoner forekommer i forstyrrede områder av Sør- og Sørøst-Asia, men arten hører ikke til blant de invasive plantene av global betydning.

Dyrking

Den kommersielle formeringen skjer ved frø, sådd i brett og omplantet når plantene har fire til seks ekte blader, noe som vanligvis skjer 30 til 45 dager etter såing. Spiring skjer innen 7 til 14 dager ved en temperatur mellom 25 og 30 grader Celsius, under hvilket intervall prosessen blir langsom og ujevn. En teknikk som har vunnet frem de siste tiårene er podding på resistente grunnstammer, der Solanum torvum Sw. er den mest brukte på grunn av kombinasjonen av toleranse for nematoder og bakteriell visnesyke med god vekstkraft.

Full sol er en uunnværlig betingelse, med minst åtte timer direkte sollys per dag. Vannbehovet over en syklus på fire til seks måneder ligger mellom 500 og 1200 millimeter, og supplerende vanning er regelen i de fleste produksjonsregioner, siden vannunderskudd under fruktsettingen forårsaker blomsterfall og misdannede frukter. Vanlig planteavstand varierer fra 1,0 til 1,2 meter mellom rader og 0,5 til 0,7 meter mellom planter. Oppbindingen skjer med to til fire hovedstengler, med utglissing under første forgrening og oppbinding med staker eller hyssing, gitt vekten fruktene oppnår.

Blant de viktigste skadedyrene er den brede midden (Polyphagotarsonemus latus), som forårsaker krølling og forsølving av unge blader; den lille fruktbormøllen (Neoleucinodes elegantalis), en nøkkelskadegjører i brasilianske avlinger; hvit flue (Bemisia tabaci), vektor for geminivirus; galledannende nematoder (Meloidogyne spp.); og bladlus (Aphis gossypii og Myzus persicae). På sykdomsfronten er den bakterielle visnesyken forårsaket av Ralstonia solanacearum den mest ødeleggende i tropiske jordsmonn og har ingen effektiv kjemisk bekjempelse, noe som gjør resistente grunnstammer og vekstskifte til de sentrale strategiene. Antraknose (Colletotrichum spp.), verticillium-visnesyke (Verticillium dahliae) og råte forårsaket av Phytophthora capsici fullender sykdomsbildet.

Innhøstingen skjer når frukten når rundt to tredjedeler av kultivarens endelige størrelse, fortsatt med fast, glatt og skinnende skall. Tap av glans og gulning indikerer at den fysiologiske modningen har kommet langt, og at frøene allerede er herdet. Siden fruktstilken er forvedet og begeret ofte tornet, skjer innhøstingen med saks og ikke ved manuell avdreiing.

Fenologi

Under tropiske forhold er blomstringen kontinuerlig så lenge temperaturen holder seg innenfor det gunstige intervallet, og planten produserer samtidig blomster og frukter på ulike stadier. Den første knoppen viser seg vanligvis mellom 50 og 70 dager etter såing, og intervallet mellom antese og innhøstingspunkt varierer fra 20 til 30 dager, kortere ved varme. I regioner med en klart definert kald sesong oppfører syklusen seg som ettårig, med blomstring konsentrert i de varme månedene.

De porede støvbærerne pålegger et regime av vibrasjonsbestøvning: pollenet frigjøres bare når blomsten utsettes for vibrasjon med riktig frekvens, en atferd utført av bier fra bestemte grupper. Humler av slekten Bombus og tømrerbier av slekten Xylocopa nevnes hyppigst, og i beskyttet dyrking øker innføring av forvaltede kolonier fruktsettingen. Arten er overveiende selvbestøvende, med naturlige krysningsrater som litteraturen angir mellom lave verdier og omkring 30 prosent, avhengig av bestøvertetthet og kultivar.

Naturlig spredning avhenger av dyr som spiser den modne frukten og skiller ut frøene intakte, en mekanisme som fortsatt kan observeres i forvillede asiatiske populasjoner. Under dyrking er spredningen imidlertid utelukkende menneskeskapt, og selve det hagebruksmessige innhøstingspunktet, som ligger før frømodningen, avbryter den reproduktive syklusen før den fullføres.

Beslektede arter og forvekslinger

Slekten Solanum omfatter over 1200 aksepterte arter og er den største blant de dekkfrøete plantene, noe som gir hyppige forvekslinger i kjøkkenhager, hager og randområder. De mest nyttige skillene er følgende:

• Solanum aethiopicum L.: afrikansk aubergine, med små frukter som modnes røde eller oransje, med et mindre tiltagende beger. Omfatter formene som selges i Brasil som jiló.
• Solanum incanum L.: vill art fra Nord-Afrika og Midtøsten, med gule frukter på noen få centimeter og tallrike torner. Nært beslektet og brukt i foredling.
• Solanum insanum L.: vill stamform, kjennetegnet ved tallrike, brede torner ved basis, fordelt over stengler, bladstilker og begre, samt ved små, bitre frukter.
• Solanum linnaeanum Hepper & P.-M.L.Jaeger: middelhavsk busk med gule, kuleformede frukter, vanlig i forstyrrede kystområder.
• Solanum macrocarpon L.: gboma, dyrket i tropisk Afrika, med større og tykkere blader og et sterkt tiltagende beger som omslutter en stor del av frukten.
• Solanum mammosum L.: neotropisk art med oransje frukter med umiskjennelige, jurlignende utvekster. Fruktene er giftige og må under ingen omstendigheter spises, noe som gjør dette til den farligste forvekslingen på listen.
• Solanum paniculatum L.: jurubeba, hjemmehørende brasiliansk busk med kuleformede frukter på 1 til 2 centimeter, gulgrønne og langt mer tallrike enn auberginens.
• Solanum torvum Sw.: busk som overstiger tre meter, med små frukter samlet i klaser og mer innskårne blader. Mye brukt som grunnstamme.

Det mest pålitelige diagnostiske kriteriet for å skille den dyrkede auberginen fra dens ville slektninger er kombinasjonen av en stor, kjøttfull frukt og fravær eller sterk reduksjon av torner. Frøplanter er imidlertid praktisk talt umulige å skille med det blotte øyet, og sikker identifikasjon på juvenilt stadium krever å vente på fruktsettingen.

Fytokjemi

Auberginens kjemiske profil følger mønsteret til søtviere i underslekten Leptostemonum, med sterk oppdeling mellom organer. De viktigste stoffgruppene og deres fordeling i planten er følgende.

Hydroksykanelsyrer dominerer fruktens fenolfraksjon, og klorogensyre står for hoveddelen av denne, konsentrert i fruktkjøttet. Det er dette stoffet som deltar i bruningsreaksjonene som observeres når fruktkjøttet skjæres og utsettes for luft, i nærvær av polyfenoloksidaser.

Antocyaniner begrenses til fruktens overhud og bestemmer fargen. Hos lilla kultivarer er det dominerende pigmentet nasunin, et acylert delfinidinderivat, fraværende hos hvite og grønne kultivarer, hvis farge skyldes gjenværende klorofyll eller manglende pigmentering.

De steroide glykoalkaloidene, særlig solamargin og solasonin, konsentreres i blader, stengler, skudd og umodne frukter, og faller til lave nivåer i fruktkjøttet hos frukter som høstes på det hagebruksmessige tidspunktet. Her er en sikkerhetsmerknad på sin plass, som ikke er historisk, men aktuell: auberginens vegetative deler inneholder disse glykoalkaloidene i giftige mengder, og inntak av blader, stengler eller skudd forårsaker forgiftning hos mennesker og husdyr. ASPCA klassifiserer Solanum-arter, inkludert auberginen, som giftige for hunder, katter og hester, og risikoen ligger nettopp i plantenes grønne deler.

Bildet fullendes av steroide saponiner, til stede i lav konsentrasjon i fruktene og mer uttalte i røttene; stjernehårene, med strukturell og ikke kjemisk funksjon; og fruktens mineralfraksjon, der kalium er det mest utbredte grunnstoffet.

Historie og etnobotanikk

De eldste skriftlige opptegnelsene om auberginen finnes i sanskrit-tekster fra det indiske subkontinentet, og den kinesiske landbrukslitteraturen nevner den siden de første århundrene av vår tidsregning, noe som plasserer domestiseringen mellom to og fire årtusener tilbake. Et forhold som landbrukshistorikere ofte fremhever, er at de gamle kinesiske kultivarene beskrevet i disse tekstene var små og hvitaktige, langt fra de store, lilla fruktene som i dag forbindes med arten.

Planten nådde Persia og den arabiske verden rundt det 8. århundret, og kokker fra det abbasidiske kalifatet tok den opp i hoffrepertoaret, der datidens kokebøker registrerer snesevis av tilberedninger basert på den ristede eller kokte frukten. Ad denne veien nådde auberginen Middelhavsområdet, spredt gjennom Al-Andalus og Sicilia mellom det 10. og 12. århundret, noe som forklarer den arabiske opprinnelsen til de iberiske folkelige navnene.

I middelalderens og renessansens Europa var mottakelsen fiendtlig. Datidens urtebøker forbandt frukten med feber, melankoli og sinnsforstyrrelse, og den italienske formen mala insana, det vil si gal eple, festnet denne mistilliten i selve navnet. Botanikere fra 1500-tallet registrerte planten hovedsakelig som en havecuriositet. Den kulinariske aksepten ble først etablert i Italia og Spania i løpet av 1600-tallet, og nådde Frankrike og Nord-Europa først på 1700-tallet.

I Amerika skjedde introduksjonen via den iberiske koloniseringen, og slaveraiserte afrikanske folk brakt til Brasil og Karibia innlemmet frukten i egne kulinariske tradisjoner, en tilegnelsesprosess som den historiske etnobotanikken dokumenterer i koloniale kokebøker. I India og Sørøst-Asia bevarte landsbysamfunn gjennom generasjoner lokale sorter utvalgt for spesifikke egenskaper av form, farge og smak, en arv som i dag anerkjennes som grunnlaget for kulturplantens mangfold.

På det botanikkhistoriske planet beskrev Linnaeus arten i 1753 ut fra materiale dyrket i europeiske hager, og den franske botanikeren Michel Félix Dunal publiserte i 1813 den første detaljerte monografien over slekten Solanum, og etablerte grunnlaget for infragenerisk klassifikasjon som moderne taksonomi har revidert, men ikke helt forlatt.

Bevaring

Solanum melongena har ingen publisert vurdering på IUCNs rødliste, en forventet situasjon for en art hvis nåværende eksistens fullt ut avhenger av menneskelig dyrking, og hvis ville populasjoner tilskrives atskilte taksa. Den registrerte statusen er derfor NE, ikke vurdert. Arten opptrer heller ikke i CITES-vedleggene, og det er ingen internasjonal begrensning på handelen med den.

Den relevante bevaringsbekymringen gjelder ikke arten som helhet, men mangfoldet innenfor den. Den akselererte erstatningen av lokale sorter med ensartede kommersielle hybrider reduserer det genetiske grunnlaget som er tilgjengelig for foredling, et fenomen tydelig dokumentert på det indiske subkontinentet og i Sørøst-Asia, der erosjonen av landraser har tiltatt de siste tiårene. Ex situ-samlinger fungerer som motvekt: World Vegetable Center i Taiwan oppbevarer en av verdens største kimplasmasamlinger av aubergine, og nasjonale genbanker i India, Frankrike og Spania bevarer supplerende aksesjoner.

De ville slektningene fortjener spesiell oppmerksomhet. Solanum incanum, Solanum insanum og Solanum linnaeanum utgjør genetiske reserver for egenskaper av motstandsdyktighet mot biotisk og abiotisk stress, og habitattap i deres naturlige utbredelsesområder underminerer direkte kulturplantens fremtidige foredlingspotensial.

Visste du at

• Det engelske navnet eggplant beskriver ikke den vanlige lilla auberginen, men de hvite, eggformede kultivarene som nådde England på 1700-tallet, hvis frukter minnet om hønseegg som hang på planten.
• Det som høstes som grønnsak er botanisk sett et bær, samme fruktkategori som tomaten og druen, og frøene fruktkjøttet inneholder er fullt spiredyktige når frukten når fysiologisk modning.
• Den tornete kronen ved fruktens basis er ikke en del av frukten: det er blomstens beger, som forblir sittende og fortsetter å vokse etter befruktningen, en tilstand kalt et tiltagende beger.
• Auberginens blomst frigjør bare pollen under vibrasjon med en bestemt frekvens, en mekanisme som utelukker honningbien som en effektiv bestøver og forklarer hvorfor kommersielle drivhus benytter humlekolonier.
• Fruktkjøttet mørkner i løpet av få minutter når det skjæres, fordi cellene inneholder fenolske forbindelser som reagerer med oksygen i nærvær av enzymer som frigjøres ved skjæringen, samme prinsipp som mørkner epler og poteter.

Referanser og vitenskapelige studier

12 Siterte Kilder

Basert på 12 siterte kilder (2 Fagfellevurdert, 10 Supplerende).

📚Se Alle 12 Siterte Kilder

Fagfellevurderte Vitenskapelige Studier (2)

1. DOI2019 Page, A., Gibson, J., Meyer, R. S., Chapman, M. A. Eggplant domestication: pervasive gene flow, feralization, and transcriptomic divergence. Molecular Biology and Evolution, 36(7), 1359-1372. 2019. ↗
2. DOI2017 Ranil, R. H. G., Prohens, J., Aubriot, X., Niran, H. M. L., Plazas, M., Fonseka, R. M., Vilanova, S., Fonseka, H. H., Gramazio, P., Knapp, S. Solanum insanum L., the neglected wild progenitor of eggplant. Genetic Resources and Crop Evolution, 64, 1707-1722. 2017. ↗

Supplerende Lesning (10)

1. 2018 Aubriot, X., Knapp, S., Syfert, M. M., Poczai, P., Buerki, S. Shedding new light on the origin and spread of the brinjal eggplant. American Journal of Botany, 105(7), 1175-1187. 2018.
2. 2007 Daunay, M.-C., Janick, J. History and iconography of eggplant. Chronica Horticulturae, 47(3), 16-22. 2007.
3. Dunal, M.-F. Histoire naturelle, medicale et economique des Solanum. Paris. 1813. ↗
4. Flora e Funga do Brasil. Solanum melongena L. Jardim Botanico do Rio de Janeiro. ↗
5. Global Biodiversity Information Facility. Solanum melongena L. GBIF Backbone Taxonomy. ↗
6. International Plant Names Index. Solanum melongena L., Sp. Pl. 1: 186 (1753), registro 820053-1. ↗
7. 2013 Knapp, S., Vorontsova, M. S., Prohens, J. Wild relatives of the eggplant: new understanding of species names in a complex group. PLoS ONE, 8(2), e57039. 2013.
8. Linnaeus, C. Species Plantarum, vol. 1, p. 186. Estocolmo. 1753. ↗
9. Plants of the World Online. Solanum melongena L. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
10. 2016 Vorontsova, M. S., Knapp, S. A revision of the spiny solanums of Africa and Madagascar. Systematic Botany Monographs, 99, 1-436. 2016.

Siste Redaksjonelle Gjennomgang · 03/09/2026