Aralia racemosa(アメリカスパイクナード):植物学プロフィール完全版

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Aralia racemosaは、北アメリカ東部の落葉樹林の林床に生育する頑丈な多年草である。アジアのニンジン(オタネニンジン)やセイヨウキヅタと同じウコギ科に属し、半メートルを超える複葉、大きく枝分かれした微小な花の円錐花序、そして同じ林床の地点で数十年も存続できる太く芳香性のある地下茎という異例の特徴の組み合わせによって、北アメリカ原産の草本の中でも際立っている。

全体の姿は草本という性質に反する。毎春、赤みを帯びた新芽が地面を破って現れ、数週間のうちにほぼ低木のような構造を築き上げるが、最初の強い霜でその全体が倒れる。前年に地下茎に蓄えられた養分によって賄われるこの構築と崩壊の年間サイクルは、光が乏しく地上部の空間をめぐる競争が激しい場所でこそこの種が繁栄する理由の一端を説明している。

このプロフィールは、この種について植物学の文献が記録している内容をまとめたものである。最新の分類学的位置づけ、野外での識別形質、地理的分布、栽培条件、フェノロジー、タクソンおよび属について記載されている化学物質のクラス、そして北アメリカの民族植物学における存在の歴史的記録である。
Araliaはウコギ科を代表する属の一つで、世界に約40種が知られ、東アジアと北アメリカを中心に分布している。

Araliaの一種アメリカスパイクナード。半メートルを超える複葉と、微小な花からなる大きく枝分かれした円錐花序を持つ多年草。
半メートルを超える複葉と、微小な花からなる大きく枝分かれした円錐花序を持つ多年草。

Araliaの分類と学名

本種はカール・フォン・リンネによって『Species Plantarum』第1巻273ページ(1753年出版)で記載され、International Plant Names IndexとRoyal Botanic Gardens, Kewが管理するPlants of the World Onlineの両方において、元の二名法名のまま受け入れられている。属内の位置づけは深刻な異論を受けたことがなく、二名法命名の初期に命名されたタクソンとしては注目に値する。

  • 界: 植物界
  • クレード: 被子植物、真正双子葉類、キク類
  • 目: セリ目(Apiales)
  • 科: ウコギ科(Araliaceae Juss.)
  • 亜科: ウコギ亜科(Aralioideae)
  • 属: Aralia L.
  • 種: Aralia racemosa L., Sp. Pl. 1: 273 (1753)

異名と種内分類群

承認されている異名は少なく、地域的な変種名に限られる。

  • Aralia racemosa f. foliosa (Vict. & J.Rousseau) Scoggan
  • Aralia racemosa var. foliosa Vict. & J.Rousseau

他に2つの種内名は、出典によって扱いが異なるため注意が必要である。アメリカ合衆国南西部の山地に分布するAralia racemosa subsp. bicrenata (Wooton & Standl.) S.L.Welsh & N.D.Atwoodは、Plants of the World Onlineでは亜種として認められているが、地域の植物誌ではこれを独立種Aralia bicrenata Wooton & Standl.に昇格させることを好む。1874年に発表されたAralia racemosa var. occidentalis Torr.は、現在ほとんどの命名データベースで適用が不確かな名前として扱われている。北アメリカ西部の標本を扱う場合は、分布データを比較する前に出典がどの区分を採用しているか確認する必要がある。

学名の語源

属名の由来は不明のままである。文献で最も繰り返される仮説では、Araliaはフランス系カナダ人の俗称「aralie」に由来し、この語は18世紀初頭にヌーベルフランスに定住した医師・博物学者ミシェル・サラザンを通じてジョゼフ・ピトン・ド・トゥルヌフォールに伝わったとされる。それ以来、説得力のあるギリシャ語やラテン語の語源は提案されていない。種小名racemosaはラテン語のracemus(房)に由来し、花序と果実の垂れ下がった細長い外観を示すが、厳密には花序は散形花序の円錐花序であり、真の総状花序ではない。

形態的特徴

地上部に真の木質を持たない頑丈な多年草本で、幅広く丸みを帯びた株を形成する。当年枝は高さ1から2メートルに達し、樹冠の直径も同程度になり、林床の草本としては異例の量感を植物に与える。地上部は無毛かほぼ無毛で、緑色から紫色を帯び、秋には完全に枯れる。樹液は水っぽく無色で、乳液を持つ林床の科と本属を区別するのに役立つ特徴である。

葉

葉は互生し、非常に大きく2回から3回羽状複葉で、多くの観察者が熱帯的と表現するシルエットを植物に与える。葉身全体は最大80センチメートルに達し、基部が広がって茎を部分的に抱く長い葉柄に支えられる。各一次分裂には卵形からハート形の小葉が3から7枚つき、長さは最大15センチメートル、先端は尖鋭で基部は非対称またはやや心形である。縁は重鋸歯状で、大きな歯にさらに小さな歯がつくのが本属内での識別形質である。上面は濃緑色、下面はより淡く、時に葉脈上にまばらな毛がある。

花

花は非常に小さく、白色からクリーム色を帯びた緑色で、直径約2ミリメートル、球状の散形花序に集まり、それらが合わさって頂生および腋生の円錐花序を形成し、30センチメートルを超えることもある。各花は放射相称で5数性、5枚の短い花弁、花弁と互生する5本の雄しべ、5心皮からなる下位子房を持ち、離生した花柱で終わる。花全体は遠くからは控えめだが、近くで見ると同じ円錐花序内で同時に開く散形花序の数によって驚くほど華やかである。

果実と種子

果実は直径5から7ミリメートルの球形の核果で、多汁質であり、緑色から紫紅色を経て、熟すとほぼ黒に近い非常に濃い紫色になる。熟した果実の垂れ下がった房は赤みを帯びた葉柄と対照をなし、サイクルの中で最も観賞価値の高い瞬間を構成する。各核果には3から5個の扁平で淡褐色の分核(大きさ2から3ミリメートル)が含まれ、その種子は散布時にほとんど分化していない胚を持ち、これが後述する長期休眠を説明する状態である。

根と茎

地下部は本種で最も特徴的な器官である。褐色の樹皮と黄色みを帯びた内部組織を持つ太く多汁質の水平な地下茎からなり、年々太くなって強い側根を形成する。新鮮な組織は強く甘い香りを発し、文献ではサッサフラスや甘草に例えられ、柔組織に蓄積された揮発油に由来する。春にこの地下茎から芽が出て、地上部全体の再生を担う。

分布と生育地

本種はカナダ中部から東部、およびアメリカ合衆国中北部から東部にかけて原産である。カナダ領内ではマニトバ州とオンタリオ州からケベック州、ニューブランズウィック州、ノバスコシア州、プリンス・エドワード・アイランド州にかけて分布する。アメリカ合衆国ではメイン州、ミネソタ州、サウスダコタ州からアラバマ州、ジョージア州、ミシシッピ州まで分布が広がり、東部落葉樹林の地域をほぼ全て覆う。原産域外では、Plants of the World Onlineが英国での導入分布を記録しており、そこでは観賞栽培から逸出したが、攻撃的な侵略種としては振る舞っていない。

典型的な生育地は、カエデ、ブナ、カバノキ、オークからなる林冠を持つ成熟した落葉・混交林の内部、および日陰の林縁、湿った渓谷、岩の多い斜面、山間の小川の岸辺である。有機物に富む深い土壌で、豊富な落葉層、良好な保水性と効果的な排水性を持ち、弱酸性から中性のpH範囲を好む。標高分布は北部の低地の沿岸から、アパラチア山脈では約1,500メートルまでに及び、南西部の亜種はさらに高い標高の日陰の峡谷に生育する。耐寒性は広く、休眠中の地下茎はアメリカ合衆国農務省の耐寒性ゾーン3から9の厳しい冬を耐える。導入分布域のいずれの部分においても侵略的な挙動は記録されていない。

栽培

地下茎の分割による繁殖が最も速く予測可能な方法である。作業は冬の終わりまたは春の初め、芽が地面を破る前に行い、少なくとも2つの生存可能な芽を含む部分を切り離して、地下茎が地表のすぐ下になるように浅い穴にすぐに植え直す。こうして得られた植物は2から3シーズンで元の勢いを取り戻す。

種子による繁殖はより遅く、タクソンの休眠性を理解する必要がある。種子は散布時に未熟な胚を持ち、発芽には温暖な期間の後、2から4度で90から120日程度の長期低温層積処理が必要である。核果の果肉は発芽を阻害するため、保存前に取り除く必要がある。プロトコルを守っても発芽は不規則になりがちで、1シーズン以上にわたって分散するため、専門の苗圃では秋に屋外に播種し、翌春まで待つ。

栽培条件は自然の生育地を反映している。植物は部分的から濃い日陰を必要とし、冷涼な気候で土壌水分が一定に保たれる場合にのみ日向を許容する。理想的な用土は水浸しにならない程度に湿らせた深い森林堆肥で、落葉または細かく砕いた樹皮の恒久的な層で覆う。株間は最終的な株の量感を考慮し、株間最低1メートルを確保する。過度の施肥は不要であり、地上部を地下系統の犠牲において優遇するため逆効果でさえある。

最も頻繁に挙げられる病害虫の問題には、春の柔らかい新芽を攻撃するナメクジ、侵略的な地域でのマメコガネ(Popillia japonica)、乾燥した空気でのダニ、花序に時折発生するアブラムシが含まれる。病気の面では、雨の多い夏に葉の菌類斑点病が現れ、締め固まったり排水の悪い土壌ではPhytophthoraによる根腐れが最も深刻なリスクとなる。園芸的な収穫は夏の終わりの熟した果実に限られ、種子採取が目的である。野生集団からの地下茎の採取は、後述する保全上の理由から推奨されない。

フェノロジー

発芽は北半球では4月から5月にかけて、林冠がまだ完全に閉じておらず光が林床に届く時期に起こる。開花は6月から8月に集中し、7月にピークを迎え、円錐花序内での段階的な開花により、個々の植物は数週間にわたって散形花序を開いた状態に保つ。

送粉システムは一般化されており、蜜は花盤の上に露出しており、口器の短い昆虫がアクセスできる。記録されている訪花者には単独性のハチ類、単独性のスズメバチ類、ハナアブ類、アリ類、小型甲虫、昼行性のガ類が含まれ、特化した関係は記録されていない。この日和見的な戦略は、林床の送粉者の供給が多い夏の盛りの開花と一致している。

結実は8月から10月にかけて起こる。散布は主に鳥類散布(内部動物散布)による。Catharus属やTurdus属のツグミ類を含む果実食の鳥が核果を食べて母植物から離れた場所に種子を排出し、シマリスなどの小型哺乳類が局所的な規模でこれを補完する。散布後、形態生理学的休眠により、果実の落下から実生の出現までに少なくとも1回、多くの場合2回の冬を要する。幼植物の成長は遅く、個体が初めて開花するまでに通常3から5年かかる。

近縁種と混同されやすい種

Aralia属はアジアとアメリカ大陸に分布する約70種を含み、そのいくつかは同じ地域に生育するか栽培されている。野外で最も有用な識別点は以下の通りである。

  • Aralia californica S.Watson: 太平洋岸の河畔林に限定された、同様の草丈を持つ西部の代置種で、東部の種とは地理的に重複しない。
  • Aralia cordata Thunb.:(ウド)東アジアの大型草本種で、日本では野菜として栽培され、小葉の縁は単鋸歯で、より明確な総状の花序を持つ。
  • Aralia hispida Vent.: 砂質土壌や開けた場所に生える低い半低木で、下部の茎が硬い剛毛で覆われ、草丈が1メートルを超えることはまれである。
  • Aralia nudicaulis L.: 単一の葉と花序が地下茎から別々に生じるため、葉のある地上茎を発達させず、花序は葉より下に保たれるわずかな散形花序に限られる。
  • Aralia spinosa L.: 幹と葉柄に頑丈な刺を持つ木質の低木または小高木で、この特徴により識別は即座に解決する。

属外の3つの類似種は初心者の観察者を惑わせるため注意を要する。

  • Actaea racemosa L.: 種小名を偶然共有するだけで、それ以外の関係はない。キンポウゲ科に属し、三出複葉と直立した白色の細長い総状花序を持ち、ウコギ科の球状散形花序とは大きく異なる。
  • Phytolacca americana L.: 遠目には頑丈な草本の草丈と暗い果実の房で似ているが、単葉(複葉ではない)、目立つ赤みを帯びた茎、房状の扁平な液果を持つ。安全上この区別は重要である。Phytolacca americanaの根、茎、果実にはサポニンとフィトラッカトキシンが含まれ、摂取すると中毒を引き起こす。
  • Sambucus spp.:(ニワトコ属)複葉と房状の暗い果実というパターンを繰り返すが、永続的に木質化した茎、対生する葉、平らな散房状の花序を持つのに対し、Aralia racemosaは互生する葉と全体が一年性の地上部を持つ。

植物化学

本種の化学的特徴づけは、商業的に関心の高いアジアの近縁種ほど深く研究されておらず、知られていることの多くは植物化学的スクリーニングや属レベルでの比較研究に由来する。根と茎の分析ではサポニン、トリテルペン、配糖体、フラボノイド、タンニン、揮発油の存在が記録されている。

オレアナン型のトリテルペン系サポニンはAralia属の最も特徴的なクラスを構成し、ポリアセチレン類とともに、本属をPanax属に近づける化学プロファイルを担っている。オレアノール酸をアグリコンとし、可変的な配糖体鎖を持つアラロサイド類は、この系統の象徴的なグループである。ウコギ科とセリ科に一般的なファルカリノールおよびファルカリンジオール型のポリアセチレン類も本属について記載されており、地下組織と若い側根に集中している。

地下茎の揮発油は新鮮な植物の強い香りを担い、産地と採取時期によって割合が変わるモノテルペンとセスキテルペンを含む。フェノール化合物、特にカフェ酸誘導体は葉と根に分布している。植物体全体での代謝物の分布は科のパターンに従う。地下器官はサポニンとポリアセチレンを濃縮し、葉は主にフラボノイドとフェノール酸を蓄積する。

歴史と民族植物学

リンネの記載の基礎となった標本は、リンネ自身の弟子であるピーター・カルムによる1748年から1751年にかけての北アメリカ探検に由来する。カルムは日記の中で、ヨーロッパの植物学者が植物を命名するずっと以前から、入植者と先住民がこの芳香性の根をよく知っていたと記している。

民族植物学的記録は北アメリカの草本の中でも最も広範なものの一つである。ダニエル・モーマンの編纂は、アルゴンキン、チェロキー、チペワ、チョクトー、イロコイ、マレシート、メノミニー、メスクワキー、ミクマク、オジブワ、ペノブスコット、ポタワトミなど、大陸の東半分全体の民族に帰属する数十の用途を集めている。チェロキーは根と果実の浸剤を使用し、イロコイは複数の植物の根と樹皮を組み合わせた複合煎じ薬を調製し、五大湖周辺の集団は呼吸器系の不調に対する調合に地下茎を組み込んだ。これらの民族の多くは、この植物を季節の食料や儀式的な慣行の一部としても扱っており、20世紀の文献は薬用のみをカタログ化する際にこの側面をしばしば無視した。

19世紀にはこの種が北アメリカの折衷医学のレパートリーに入り、1898年にジョン・キング、ハーヴェイ・ウィックス・フェルター、ジョン・ユライ・ロイドによって出版された『King’s American Dispensatory』に登場した。ニューイングランドの一部やカナダの海洋諸州で使われる俗称「life-of-man」は、この評判の名残である。同時期に根は飲料産業の原料となり、その香りはルートビアの製造においてサルサパリラの代替または補完として用いられ、この香味付けの家庭内使用は20世紀の大半にわたってアパラチア山脈で続いた。これらはいずれも現在の推奨事項ではなく、さまざまな文化がこの植物とどう関わってきたかの歴史的記録に過ぎない。

保全状況

本種は国際自然保護連合のレッドリストに公表された評価を持たず、未評価に分類されている。利用可能な参照はNatureServeシステムであり、Aralia racemosaには安全なタクソンに相当するグローバルランクG5が付与され、カナダではN5、アメリカ合衆国ではN4となっている。広い分布と多くの州での出現がこの分類を裏付けている。

分布域の縁辺部では状況が変わり、周辺個体群は州レベルの危険度ランキングを受け、地域の要注意種リストに掲載される。記録されている圧力は4種類ある。薬草取引のための野生個体群からの地下茎採取、本種が繁栄する唯一の生育地である成熟林の断片化と減少、捕食者なしにシカ個体群が増加した地域での激しい採食、そしてAlliaria petiolataやMicrostegium vimineumを筆頭とする侵略的な林床種との競合である。United Plant Saversという団体は本種をモニタリングリストに掲載し、野生採取の代替として栽培を推奨している。Aralia racemosaは絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約のいかなる付属書にも記載されていない。

家庭内の安全性については事実に基づく記述をしておく必要がある。本種はASPCAが公表する犬猫用の有毒植物リストにも無毒植物リストにも含まれておらず、これは評価がなされていないことを意味し、無害性が証明されているわけではない。果実にはサポニンが含まれており、この物質クラスは多量に摂取すると消化管の刺激と関連づけられる。

豆知識

  • この俗称は、聖書や地中海の伝統にあるナルド、すなわちオミナエシ科のヒマラヤ原産植物Nardostachys jatamansiとは何の血縁関係もない。名前の転用は根の香りの類似性のみによって生じた。
  • 種小名racemosaはこの植物をうまく表現していない。花序は散形花序の円錐花序であり、真の総状花序とは大きく異なる構造であるが、リンネの選択は果実の房の垂れ下がった外観に導かれたようである。
  • この植物は草本でありながら長命な多年草のように振る舞う。成熟した森林に定着した株は数十年にわたって同じ場所を占め、毎春1メートルを超える地上部を再構築することができる。
  • 北アメリカ以外での唯一の記録された分布は英国での野生化であり、日陰の観賞用庭園からの逸出の結果である。
  • 北アメリカの2種の林床植物が種小名racemosaを持ち、近縁でない科に属するにもかかわらず同じ地域で利用されてきた。キンポウゲ科のActaea racemosaと、ウコギ科に属するこのプロフィールの種である。
  • 同じセリ目の別の植物学プロフィールとして、Ferula linkiiのプロフィールも参照してください。

ご注意:本コンテンツは情報提供を目的としており、医療専門家の助言に代わるものではありません。薬用植物を使用する前に、特に妊娠中、授乳中、または薬を服用中の場合は、医師または専門家にご相談ください。

参考文献と科学的研究

引用文献 11件

11件の引用文献 (3 査読済み, 8 補足資料)に基づく。

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査読済み科学研究 (3)

  1. DOI2004 Lowry, P. P., Plunkett, G. M., Wen, J. Generic relationships in Araliaceae: looking into the crystal ball. South African Journal of Botany, 70(3), 382-392. 2004. ↗
  2. PEER NatureServe. Aralia racemosa, American Spikenard: global rank G5. NatureServe Explorer, Arlington. ↗
  3. DOI2001 Wen, J. Evolution of the Aralia-Panax complex (Araliaceae) as inferred from nuclear ribosomal ITS sequences. Edinburgh Journal of Botany, 58(2), 243-257. 2001. ↗

補足資料 (8)

  1. 2016 Flora of North America Editorial Committee. Flora of North America North of Mexico, vol. 13: Araliaceae. Oxford University Press, New York. 2016.
  2. Global Biodiversity Information Facility. Aralia racemosa L. GBIF Backbone Taxonomy. ↗
  3. International Plant Names Index. Aralia racemosa L., Species Plantarum 1: 273. Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria and Australian National Herbarium. ↗
  4. Linnaeus, C. Species Plantarum, vol. 1. Laurentius Salvius, Stockholm. 1753.
  5. 1998 Moerman, D. E. Native American Ethnobotany. Timber Press, Portland. 1998.
  6. Native Plant Trust. Aralia racemosa L., American spikenard. Go Botany. ↗
  7. Plants of the World Online. Aralia racemosa L. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
  8. United Plant Savers. Species At-Risk Assessment Tool: Spikenard, Aralia racemosa. unitedplantsavers.org. ↗
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