Crataegus laevigata (Tweestijlige Meidoorn): Volledig botanisch profiel

De Crataegus laevigata is de meidoorn van de oude bossen van West- en Midden-Europa, een kleine boom die het beschaduwde binnenste van rijpe bossen bezet, terwijl haar bekendere verwante de heggen en open bosranden domineert. Zij behoort tot de Rosaceae, de familie waartoe de appel, de peer, de roos en de aardbei behoren, en neemt daarbinnen de plaats in van de tribus Maleae, de groep van de pomacee-vruchten. In Groot-Brittannië, waar zij een van de meest gedetailleerde ecologische studies onderging ooit gewijd aan een Europese houtige soort, functioneert zij als indicatorplant voor oud bos, een status die het mogelijk maakt de geschiedenis van een bos af te lezen aan de samenstelling ervan.

Weinig Europese planten dragen een zo verward nomenclatuurhistorisch verleden met zich mee. Meer dan twee eeuwen lang werden deze soort en Crataegus monogyna als één geheel behandeld, onder de naam Crataegus oxyacantha, een binomen dat uiteindelijk formeel werd verworpen wegens dubbelzinnigheid, juist omdat niet kon worden vastgesteld naar welke van de twee planten Linnaeus verwees. Het spoor van deze verwarring overleeft in oudere literatuur, in kwekerijcatalogi en op commerciële etiketten, en verplicht wie bronnen van vóór de twintigste eeuw leest om het beschreven materiaal te onderzoeken alvorens de gedrukte naam te aanvaarden.

Deze pagina brengt het botanisch profiel van de soort samen: formele classificatie, herkenningskenmerken in het veld, verspreiding en omgeving, teeltvereisten, reproductieve kalender, nauwe verwanten waarmee zij wordt verward, beschrijvende chemische samenstelling, historisch en etnografisch register, en beschermingsstatus. Voor een ander botanisch profiel op deze site, zie Cordia sinensis (grijze cordia).

Taxonomie

De positie van de soort in de huidige botanische classificatie is als volgt:

• Rijk: Plantae
• Afdeling: Tracheophyta (Magnoliophyta, angiospermen)
• Klasse: Magnoliopsida (eudicotylen)
• Orde: Rosales
• Familie: Rosaceae
• Onderfamilie: Amygdaloideae
• Tribus: Maleae
• Geslacht: Crataegus L., 1753
• Soort: Crataegus laevigata (Poir.) DC., 1825

Het basioniem is Mespilus laevigata Poir., gepubliceerd in 1798 in de Encyclopédie Méthodique, en de overdracht naar Crataegus kwam voor rekening van Augustin Pyramus de Candolle in het tweede deel van de Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, uit 1825. De registratie van de IPNI bevestigt het auteurschap en de oorspronkelijke publicatiepagina.

Het geslacht is een van de moeilijkste van de familie. Afhankelijk van de gehanteerde behandeling schommelt het aantal aanvaarde soorten tussen ongeveer 140 en meer dan duizend, een spreiding die geen onwetendheid van specialisten weerspiegelt maar de biologie van de groep: uitgebreide hybridisatie, apomixie en polyploïdie brengen tussenvormen voort die zich verzetten tegen scherpe grenzen.

Aanvaarde synoniemen

• Crataegus coriacea Gand.
• Crataegus helvetica Walo Koch
• Crataegus oxyacantha f. laevigata (Poir.) Beck
• Crataegus oxyacanthoides Thuill.
• Crataegus palmstruchii Lindm.
• Crataegus subinermis Gand.
• Mespilus digyna Gray
• Mespilus intermedia Poir.
• Mespilus laevigata Poir.
• Mespilus oxyacanthoides (Thuill.) DC.
• Oxyacantha obtusata (DC.) Roem.
• Oxyacantha vulgaris (DC.) Roem.

De verwerping van de naam Crataegus oxyacantha

Linnaeus bracht onder Crataegus oxyacantha samen wat vandaag als twee afzonderlijke soorten wordt erkend, en regionale auteurs door bijna heel Europa bleven het binomen als verzamelterm gebruiken. De eerste Britse flora die C. laevigata van C. monogyna scheidde, was die van Babington, in 1843, die ze als variëteiten behandelde hoewel al werd gesuggereerd dat het zelfstandige soorten konden zijn. De dubbelzinnigheid werd pas formeel opgelost toen Byatt, in 1974, aantoonde dat de Linneaanse naam met zekerheid op geen van beide planten kon worden toegepast, wat leidde tot de verwerping ervan.

Er bestaat nog een kleinere discussie over de spelling van het epitheton. Gutermann stelde in 2011 dat de correcte vorm levigata zou zijn, gebaseerd op de lezing van de publicatie van De Candolle, maar het grondige onderzoek van het origineel door Christensen en Talent in 2012 bevestigde laevigata als geldige spelling.

Ondersoorten

De behandeling van Sell en Murrell erkent twee infraspecifieke entiteiten, door andere auteurs als variëteiten behandeld. De subsp. laevigata overheerst in het westen van het verspreidingsgebied en in de laaglanden, en is de dominante vorm in Groot-Brittannië, met bladeren van 15 tot 35 millimeter, bijna kaal en zonder haarpluisjes in de nerfoksels aan de onderzijde. De subsp. palmstruchii komt vaker voor in bergen en in het oosten, met bladeren van 30 tot 50 millimeter, dichter behaarde nerven aan de onderzijde, aanwezige okselhaarpluisjes, een behaarde hypanthium en grotere ellipsvormige vruchten, van 10 tot 14 millimeter bij 13 tot 15 millimeter.

Etymologie

De geslachtsnaam Crataegus komt van het Griekse krataigos, afgeleid van kratys, kracht of stevigheid. Het tweede deel van het samengestelde woord laat meer dan één lezing toe: sommige auteurs verbinden het met akis, scherpe punt, verwijzend naar de doorns, terwijl anderen het koppelen aan aix, geit, wat wijst op de levende haag die in staat is de kudde binnen te houden. De drie interpretaties convergeren naar dezelfde eigenschappen van de plant, de hardheid van het hout en de bewapening van de takken. Het epitheton laevigata komt van het Latijnse laevigare, gladmaken of polijsten, en beschrijft het gladde en glanzende oppervlak van het loof, een kenmerk dat de soort ook de Engelse naam van gladde meidoorn heeft opgeleverd.

Morfologische beschrijving

Kleine loofverliezende boom die met enige regelmaat 8 meter hoogte bereikt en uitzonderlijk 12 meter, hoewel zij zich even vaak voordoet als een meerstammige struik met een wanordelijke habitus. De kroon is dicht, breed en afgerond, en de stam zet zich niet ver erin voort, vroeg vertakkend. De takken zijn verspreid of opgaand, over het algemeen minder stijf dan die van C. monogyna, en neigen aan de uiteinden te hangen. De knoppen zijn eirond tot bijna bolvormig, met afgeronde top, en meten tussen 1,1 en 2,1 millimeter lengte bij 1,2 tot 1,9 millimeter breedte, met donkerbruine schubben.

Bladeren

De bladeren zijn verspreid, vaak leerachtig, donkergroen en glanzend aan de bovenzijde en bleekgroen aan de onderzijde. Zij zijn kaal, op verspreide haren langs de hoofdnerven aan beide zijden na wanneer jong, en dragen kenmerkend niet de haarpluisjes in de nerfoksels die gebruikelijk zijn bij C. monogyna in Groot-Brittannië. De omtrek loopt van omgekeerd eirond tot bijna rond, met een tot drie paar stompe en ondiepe lobben die zelden de helft van de afstand tot de hoofdnerf bereiken. De lobben zijn afgerond in omtrek en breder dan lang, met een gekerfd-gezaagde rand behalve in de inhammen, en de basale lob draagt 6 tot 15 tanden.

De grootte varieert naargelang de positie aan de tak, en die variatie heeft praktische waarde voor wie herbariummateriaal verzamelt. De bladeren van de lange takken zijn de grootste en het diepst gelobd, met een lengte van 1,9 tot 7,2 centimeter bij 1,8 tot 5,1 centimeter. Die van de korte takken meten tussen 2,0 en 6,0 centimeter bij 1,5 tot 3,2 centimeter, en die van de bloemdragende takken zijn nog kleiner, met een of twee paar lobben of geen enkele. De hoofdnerven zijn recht of krommen naar voren richting de bladtop, in tegenstelling tot wat bij C. monogyna gebeurt, waar zij naar achteren krommen. De basis is wigvormig of afgerond, de top toegespitst, de bladsteel meet 6 tot 20 millimeter en de steunblaadjes zijn opvallend en bladachtig aan de lange takken.

Bloemen

De bloemen ontstaan vooral aan korte takken, verzameld in losse tuiltjes van 3 tot 11 stuks, met een breedte van 2,5 tot 5,0 centimeter. De bloemstelen meten 6 tot 30 millimeter en zijn kaal of zelden viltig behaard, een kenmerk dat helpt de soort te onderscheiden van C. monogyna, waarvan de bloemstelen behaard zijn. Elke bloem is tweeslachtig en meet 15 tot 18 millimeter in doorsnede. De kelkbladen, vijf in getal, zijn breed driehoekig, even breed als lang, met een gave rand en spitse top. De vijf kroonbladen zijn wit of lichtroze, met gestreepte papillen, en meten 5 tot 10 millimeter bij 5 tot 9 millimeter. Het hypanthium meet 3 tot 4 millimeter en is kaal.

De meeldraden tellen 17 tot 22, met bleke helmdraden en roze, zelden paarsachtige helmknoppen. De stijlen zijn doorgaans twee, kunnen variëren van een tot vijf in geïsoleerde bloemen, en de stempels zijn geel. Het aantal stijlen vormt het betrouwbaarste diagnostische kenmerk van de groep, omdat het zich rechtstreeks vertaalt in het aantal pitten van de vrucht en leesbaar blijft, zelfs in gedroogd materiaal.

Vruchten en zaden

De vrucht is een min of meer bolvormige tot ellipsvormige appelvrucht, donkerrood bij rijpheid, met een diameter van 8 tot 10 millimeter bij de meeste exemplaren en een geregistreerde spreiding van 6 tot 14 millimeter, bij 6 tot 12 millimeter lengte. Het gemiddelde volume, van ongeveer 1,60 kubieke centimeter, is meer dan het dubbele van dat gemeten bij C. monogyna, ongeveer 0,73 kubieke centimeter. Het oppervlak is doorgaans kaal en zonder basale uitstulpingen, en de top draagt de kroon van blijvende, teruggekromde of gespreide kelkbladen. Het vruchtvlees is geelachtig, met een vochtgehalte tussen 68 en 77 procent.

De pitten, of pyrenen, zijn doorgaans twee en volgen het aantal stijlen van de bloem waaruit zij ontstonden. Zij meten ongeveer 5 tot 6 millimeter, met een rugholte en zijdelingse buikuithollingen, en verschillen subtiel van die van C. monogyna door het stompere uiteinde, tegenover de puntige top van de zustersoort. Elke vrucht bevat gemiddeld 2,1 tot 2,8 zaden, met een individueel gewicht van 60 tot 68 milligram, dus kleiner dan die van C. monogyna, die tussen 97 en 130 milligram liggen. Verspreidingsecologische studies classificeren de vruchten als niet-giftig, zonder risico voor de dieren die ze consumeren, mensen inbegrepen.

Bast en takken

De bast is grijsbruin tot bruinoranje en wordt met de leeftijd gebarsten en gespleten. De twijgen zijn dof grijsbruin, dicht geplaatst, en zijn glanzend en kaal wanneer jong. De doorns zijn minder talrijk en korter dan bij C. monogyna, meten 6 tot 15 millimeter, een verschil dat samenhangt met de bosachtige habitus van de soort, minder blootgesteld aan begrazing dan de heggenpopulaties.

Verspreiding en habitat

De soort is inheems in West- en Midden-Europa. Het natuurlijke verspreidingsgebied strekt zich uit van de Britse Eilanden in het oosten tot Tsjechië en Hongarije, met een vrijwel zekere inheemse aanwezigheid in Roemenië en Oekraïne. Naar het noorden bereikt zij het zuiden van Zweden, Letland en Estland, en naar het zuiden reikt zij tot de Spaanse Pyreneeën en Italië, hoogstwaarschijnlijk met inbegrip van Sicilië. De taxonomische basisgegevens registreren verder voorkomen in Oostenrijk, België, Wit-Rusland, Corsica, Denemarken, Slowakije, Zwitserland, Duitsland, Frankrijk, Nederland, Noorwegen, Polen en Europees Rusland. Zij is het meest verspreid in het centraal-noordelijke deel van dat gebied en wordt zeldzaam aan de randen, zoals in België, en ontbreekt in Griekenland.

In de Britse Eilanden is de verspreiding aanzienlijk beperkter dan die van C. monogyna. De soort concentreert zich in het zuiden en oosten van Engeland, met natuurlijke opmars tot in de Midlands, wat haar Engelse volksnaam heeft opgeleverd. Zij ontbreekt grotendeels als spontane plant in Schotland en Wales, en de Schotse waarnemingen komen bijna altijd overeen met aangeplante exemplaren. Of zij al dan niet inheems is in Ierland blijft ter discussie: er zijn volwassen exemplaren in verschillende graafschappen en een herbariumregistratie van de hybride uit 1895, maar de meest aanvaarde hypothese schrijft haar aanwezigheid toe aan Engels kwekerijmateriaal geïntroduceerd tijdens de parlementaire omheiningen.

Buiten het natuurlijke gebied werd de soort naar diverse gematigde regio’s gebracht. Zij verwilderde op de Gulf Islands van de staat Washington, in Canada en in het oosten van de Verenigde Staten, en werd in de negentiende eeuw in Tasmanië en andere delen van Australië geïntroduceerd voor de vorming van heggen, waar zij tegenwoordig in verschillende staten als schadelijk onkruid wordt beschouwd. Er zijn verder registraties uit Japan, Nieuw-Zeeland, Tanzania en West-Afrika, naast de gematigde Himalaya van India, tussen 1.800 en 3.000 meter hoogte.

Het typische habitat definieert de soort net zo goed als haar morfologie. Het betreft een oudbosplant, schaduwtolerant, aangetroffen in het binnenste van rijpe bossen, in bosranden, oude heggen en taluds op kleigrond. Zij verkiest zware substraten, van leem tot klei, en vermijdt consequent krijt, kalksteen, oölitische gronden en vuursteenhoudende klei, een beperking die haar concentratie in de Engelse Midlands en de Weald in het zuidoosten verklaart. De Ellenberg-indicatorwaarde voor pH in Groot-Brittannië is 7, verenigbaar met zwak zure tot zwak basische omstandigheden. In hoogte reikt zij van zeeniveau in het westen tot 810 meter in de Poolse Sudeten, 956 meter in Slovenië, 1.281 meter in de Tatra en 1.560 meter op de Piano Ruggio, in Italië.

Teelt

De soort is subatlantisch en verkiest een koel, gematigd klimaat. De in Groot-Brittannië geregistreerde gemiddelden liggen op 3,5 graden Celsius voor januari en 16,2 graden voor juli, met een jaarlijkse neerslag van ongeveer 674 millimeter, dus in enigszins warmere en drogere omstandigheden dan die door C. monogyna bezet. Zij verdraagt de winters van Centraal- en Noord-Europa goed en heeft geen thermische eis die haar in de gematigde zones beperkt.

Wat de bodem betreft, groeit zij in een brede waaier van substraten, met inbegrip van silicaathoudende en matig zure, en verdraagt zij aanzienlijke vochtvariatie. Binnen die breedte presteert zij echter beter op leem- en kleigrond, vooral de zware. De schaduwtolerantie is de agronomische eigenschap die haar onderscheidt: zij bloeit gemakkelijk zelfs onder gesloten kronendak en domineert het onderhout van oude hakhoutbossen, een situatie waarin C. monogyna zich niet vestigt. Waar het licht toeneemt door verstoring of kap, keert de verhouding zich om en verliest de soort terrein.

Voortplanting uit zaad

De zaden vertonen een dubbele kiemrust, een combinatie van harde zaadhuid en fysiologische koudebehoefte. Zonder voorbehandeling treedt de kieming mogelijk pas na 18 maanden op, of zelfs pas in het derde groeiseizoen na de productie. Het in Poolse proeven vastgestelde protocol bestaat uit warme stratificatie in vochtig medium, met een temperatuur afwisselend tussen 20 en 30 graden Celsius gedurende 16 tot 20 weken, gevolgd door een koude fase bij 3 graden gedurende 16 tot 18 weken, een periode aan het einde waarvan de worteltjes al doorbreken. Deze behandeling verhoogt de kieming van 2 tot 4 procent naar 87 tot 94 procent, en de kiemplanten komen op vier tot zes weken na inzaai op.

Chemische scarificatie in geconcentreerd zwavelzuur gedurende twee tot drie uur, gevolgd door 24 uur weken in water, maakt het mogelijk de warme fase van 16 tot 20 weken tot slechts vier weken te verkorten, met gelijkwaardige kiemingspercentages. De zaden zijn orthodox en kunnen tot 9 à 13 procent vocht gedroogd worden zonder verlies van levensvatbaarheid, en verdragen bewaring bij min 3 graden Celsius gedurende 12 maanden met een bescheiden daling in kieming. De kieming is epigeïsch en het worteltje ontwikkelt zich tot een penwortel met fijne, korte zijwortels.

Vegetatieve vermeerdering en gezondheid

De sierculivars worden vermeerderd door enting, een praktijk die ook bloemkenmerken behoudt die niet via zaad worden overgedragen. De soort reageert goed op snoei en vormt grote stoelen onder hakhoutregime, wat haar aanwezigheid in beheerde bossen bevordert. Zij werd verder geëvalueerd als dwergonderstam voor perenbomen, met gemelde compatibiliteit voor klonen van Pyrus communis en andere Maleae.

Het gevoelige punt van de teelt is de gezondheid. De Europese meidoorns, met inbegrip van deze soort, zijn zeer vatbaar voor bacterievuur veroorzaakt door Erwinia amylovora, en de cultivars ‘Paul’s Scarlet’ en ‘Rosea Flore Pleno’ behoren tot de meest aangetaste. Aanplantingen kunnen als inoculumreservoir fungeren voor naburige appel- en perenbomen, hoewel het risico geassocieerd met C. laevigata kleiner is dan dat van C. monogyna door haar meer bosachtige voorkomen en grotere afstand tot boomgaarden. Daarbij komen echte meeldauw Podosphaera clandestina, de roesten van het geslacht Gymnosporangium, die een afwisselende waardplant van Juniperus vereisen, en de bladvlekkenziekte veroorzaakt door Entomosporium thuemenii en Diplocarpon mespili.

Fenologie

De bloei vindt plaats van april tot juni, verschuivend naar het einde van dat interval in het uiterste noorden van het verspreidingsgebied, in Zweden. In het zuidoosten van Engeland leverde de samenval met de liturgische kalender de plant de lokale naam pinksterroos op. De Nederlandse langetermijngegevens documenteren een opmerkelijke vervroeging: het gemiddelde begin van de bloei ging van 17 mei, in de reeks 1940-1968, naar 1 mei in de reeks 2001-2010. De bloemen openen voordat de bladeren volledig ontwikkeld zijn, en vroeger bij struiken dan bij bomen.

De soort komt eerder in blad dan C. monogyna en bloeit ongeveer 8 tot 14 dagen eerder dan zij. Deze voorsprong is onvoldoende om een reproductieve barrière te vormen, omdat de overlapping van de bloeiperioden van de twee soorten tot 40 procent bedraagt, wat de voortdurende vorming van de hybride ondersteunt. Onder gecontroleerde omstandigheden bleven individuele planten 12 dagen in bloei, met geïsoleerde bloemen die 8 dagen duurden.

De bloemen zijn protogyn. De helmknoppen van de meest uitwendige meeldraden geven één of twee dagen na het opengaan van de bloem stuifmeel vrij, en de helmdraden krommen zich op warme dagen naar binnen, een regeling die zelfbestuiving mechanisch haalbaar zou maken. De soort is echter grotendeels zelfincompatibel: kruisingsproeven leverden vruchtzetting op bij 30 tot 59 procent van de bloemen onder kruisbestuiving, tegen slechts 2 procent onder zelfbestuiving. De bestuiving is entomofiel, vooral door vliesvleugeligen en tweevleugeligen aangetrokken door de nectar en de geur van de bloemen, resultaat van de afgifte van trimethylamine. Het stuifmeel vertoont een hoge levensvatbaarheid, van 96 tot 98 procent.

De vruchten ontwikkelen zich gedurende ongeveer 106 dagen, tegen 89 dagen bij C. monogyna, en rijpen tussen juni en november, met late rijping bij de noordelijke populaties. Een rijpe vrucht blijft ongeveer 64 dagen aan de plant, en de boom houdt gedurende gemiddeld 82 dagen rijpe vruchten, tegen 150 dagen bij C. monogyna. De verspreiding komt vooral voor rekening van vruchtetende vogels, met name de merel, de kramsvogel, de koperwiek en de zanglijster, en de zaden doorlopen het spijsverteringskanaal of worden uitgebraakt. Er is geen blijvende zaadbank in de bodem, een kenmerk dat de regeneratie afhankelijk maakt van recente zaadregen.

Verwante soorten en verwarring

De identificatie van Crataegus in het veld is bekend als moeilijk, en het onderzochte materiaal moet rijpe vruchten en bladeren van korte zijtakken omvatten om een zekere bepaling mogelijk te maken. Een exemplaar dat alleen op basis van bladeren van krachtige loten wordt beoordeeld, leidt gemakkelijk tot fouten.

Onderscheid met Crataegus monogyna

Dit is de centrale verwarring van de groep en de reden voor de verwerping van de naam C. oxyacantha. De kenmerken die de twee soorten scheiden, zijn de volgende:

• Vruchtpitten: C. laevigata heeft doorgaans twee pyrenen, oplopend tot drie; C. monogyna heeft één enkele pyreen, af en toe twee.
• Doorns: minder talrijk en korter bij C. laevigata, 6 tot 15 millimeter, en langer en frequenter bij C. monogyna.
• Stijlen: doorgaans twee bij C. laevigata, met variatie van een tot vijf; één enkele bij C. monogyna.
• Bladlobben: een tot drie paar ondiepe en afgeronde lobben die zelden de helft van de afstand tot de hoofdnerf bereiken bij C. laevigata, tegen vijf tot zeven diepe en spitse lobben die twee derde van die afstand overschrijden bij C. monogyna.
• Hoofdnerven: recht of naar voren gekromd bij C. laevigata, naar achteren gekromd bij C. monogyna.
• Bloemstelen en haarpluisjes: kale bloemstelen en nerfoksels zonder haarpluisjes bij C. laevigata, tegen behaarde bloemstelen en aanwezige okselpluisjes bij C. monogyna in Groot-Brittannië.
• Bloemgrootte: boven 15 millimeter diameter bij C. laevigata, tot 15 millimeter bij C. monogyna.

De complicerende factor is dat de twee soorten onderling vruchtbaar zijn en de hybride Crataegus × media Bechst. voortbrengen, van tussenliggende morfologie, met een tot twee stijlen en een gelijk aantal pitten. De enige relevante barrière voor hybridisatie is de ruimtelijke scheiding van de habitats, en waar bosversnippering de populaties dichter bij elkaar bracht, is de hybride algemeen geworden, in verschillende Britse regio’s zelfs vaker dan C. laevigata zelf. Een exemplaar met twee stijlen is dus niet automatisch C. laevigata, en de diagnose wint aan betrouwbaarheid wanneer meerdere kenmerken in dezelfde richting wijzen.

Onderscheid met Crataegus mexicana

De scheiding ten opzichte van de tejocote is onmiddellijk en hangt niet af van subtiele kenmerken. De Mexicaanse soort produceert appelvruchten van 1,5 tot 3 centimeter diameter, goudgeel tot oranje bij rijpheid, tegen de donkerrode vruchten van 8 tot 10 millimeter van de Europese soort. De bladeren van C. mexicana zijn ruitvormig-elliptisch tot eirond-lancetvormig, met gezaagde rand en zonder duidelijke lobvorming, terwijl die van C. laevigata omgekeerd eirond en gelobd zijn. De Mexicaanse bloeiwijze verzamelt 2 tot 6 bloemen in een scherm, tegen de tuiltjes van 3 tot 11 bloemen van de Europese soort. Daarbij komen de volledig gescheiden verspreiding, met C. mexicana beperkt tot de bergen van Mexico en Guatemala, en het voortbestaan van leerachtiger bladeren bij de neotropische soort.

Andere soorten en de dubbelzinnigheid van volksnamen

Naast C. monogyna hybridiseert de soort met C. rhipidophylla, wat C. × macrocarpa oplevert, en met C. lindmanii, wat C. × calycina vormt. Er is verder de intergenerische hybride met de Europese mispel, Mespilus germanica, genaamd × Crataemespilus grandiflora, naast de entchimeren bekend als Crataegomespilus, verkregen door mispel op meidoorn te enten.

Een waarschuwing over de volksnamen in het Nederlands is op zijn plaats. De taal heeft geen volksnamen ontwikkeld die de Europese soorten van het geslacht scheiden, en zowel meidoorn als tweestijlige meidoorn worden in de praktijk door elkaar gebruikt. De benaming meidoorn geldt bij voorkeur voor C. monogyna, de in Nederland en België meest voorkomende soort, terwijl tweestijlige meidoorn hier wordt gebruikt om specifiek naar C. laevigata te verwijzen, in overeenstemming met het aantal stijlen dat de soort kenmerkt. Bij elke tekst die alleen de volksnaam gebruikt, hangt de identificatie van de soort af van het controleren van het geciteerde binomen en, waar mogelijk, van de beschreven kenmerken.

Fytochemie

Deze sectie beschrijft de gedocumenteerde chemische samenstelling van de soort. Het betreft analytische karakterisering, zonder enig verband met effecten bij mensen.

Het totale fenolgehalte gemeten in C. laevigata bereikt 1.288 milligram per 100 gram versgewicht, met totale fenolzuren van 964 milligram per 100 gram, waarden dicht bij die van C. monogyna en hoger dan die van zeven andere struiken geanalyseerd in dezelfde studie. In de bloeiende delen van wilde Europese monsters varieerde het totale fenolgehalte van 3 tot 19 gram per kilogram drooggewicht, met een gemiddelde van 12 gram per kilogram.

De karakterisering door vloeistofchromatografie gekoppeld aan massaspectrometrie identificeerde 54 verbindingen in de bladeren en 47 in de bloemen van de soort, tegen 38 en 41 bij C. monogyna. De vertegenwoordigde klassen omvatten chlorogeenzuren en andere fenolzuren, proanthocyanidinen, flavonoïdglycosiden en flavonoïd-aglyconen. Onder de beschreven flavonoïden bevinden zich apigenine, catechine, epicatechine, hyperoside, isoquercitrine, isovitexine, procyanidine B-2, quercetine, rutine en vitexine. De proanthocyanidinen bereiken 40,6 gram per kilogram in Sloveens materiaal, en het totale flavonoïdgehalte van de bloemen bleek het hoogste te zijn onder tien vergeleken Crataegus-soorten.

De samenstelling heeft taxonomisch belang. Vitexine en de derivaten ervan komen in hogere concentratie voor in de bladeren van de Europese soorten van het geslacht, terwijl rutine zich duidelijk concentreert in de Noord-Amerikaanse. De afwezigheid van isoorientine, orientine, 8-methoxykaempferol-3-O-glucoside en 4”-acetylvitexine-2”-O-rhamnoside in C. laevigata werd voorgesteld als hulp-chemisch criterium om haar van C. monogyna te scheiden, wat de fytochemie een ondersteunende rol geeft bij de afbakening van de soorten.

Onder de triterpenen zijn oleanolzuur en ursolzuur de meest prominente bestanddelen. Analyses van vluchtige organische verbindingen detecteerden de sesquiterpenen caryofylleen en humuleen in de bloemenafgiften, met farneseen en het monoterpeen limoneen die na de bloei verschijnen. Er werden geen alkaloïden of echte saponinen aangetroffen in de soort, hoewel het pseudo-saponoside tormentoside wel werd geïdentificeerd. Oxaalzuurkristallen komen voor in alle delen van de plant en vertegenwoordigen 0,065 procent van het droge bladgewicht.

De concentratie van metabolieten reageert op omgevingsomstandigheden. Zaailingen onderworpen aan tien dagen droogte vertoonden een verhoging van epicatechine en hyperoside met een afname van vitexine en acetylvitexine, terwijl koudestress bij 4 graden Celsius vitexine, epicatechine, hyperoside, quercetine en acetylvitexine verhoogde. De soort accumuleert bovendien zware metalen in wortels en bladeren wanneer geteeld op verontreinigde grond.

Geschiedenis en etnobotanie

De evolutionaire scheiding tussen C. laevigata en C. monogyna werd door analyse van chloroplast-DNA gedateerd op ongeveer tien miljoen jaar, wat de morfologische gelijkenis tussen beide tot een geval van vormbehoud maakt over een aanzienlijke tijdsspanne. Het fossiele register onderscheidt de twee echter niet: macrofossielen van hout en houtskool zijn niet te onderscheiden, en hetzelfde geldt in de regel voor de zaden. De stuifmeelkorrels kunnen statistisch worden gescheiden, aangezien die van C. laevigata overwegend sferoïdaal zijn, met 28 tot 40 micrometer en een laagreliëf-striëring, tegen de langgerekte korrels van 30 tot 44 micrometer en hoogreliëf bij C. monogyna, maar het criterium is in de paleobotanische praktijk niet toegepast.

De meidoorn is een plant die sinds het mesolithicum algemeen voorkomt in de Europese bossen, en elke culturele periode van het neolithicum tot de Normandische tijd liet registraties van het geslacht na. Het grootste deel van het geïdentificeerde prehistorische materiaal komt overeen met C. monogyna, een pioniersoort die efficiënter is in een zich openend landschap, hoewel de mogelijkheid dat C. laevigata onderschat is door identificatiemoeilijkheden open blijft.

De historisch geregistreerde toepassingen voor het hout en voor de plant zijn divers. Het hout, dicht en met een uniforme nerf, werd gebruikt voor het maken van gereedschapshandvatten en wandelstokken. De bast en de wortels leverden een gele of bruine kleurstof, en de bast werd gebruikt bij het looien, een praktijk gedocumenteerd in Algiers. De vruchten werden vers gegeten en verwerkt tot sap, jam en brandewijn in verschillende Europese streken, en werden gedroogd voor winterconsumptie; de geroosterde pitten dienden als koffiesurrogaat. In Italië werd de meidoorn vaak geplant om landbouwpercelen te omheinen, een functie die verloren ging door de mechanisatie en de noodzaak van machineverkeer, wat leidde tot het bijna volledig verdwijnen van die heggen.

Op het gebied van de oude materia medica gaat de registratie terug tot Dioscorides, in de eerste eeuw, die de plant aanduidde met de Griekse naam die het verworpen linneaanse binomen zou opleveren. Het was dit nomenclatuurtraject, en geen enkele botanische eigenschap, dat Crataegus oxyacantha zo lang in de Europese farmaceutische literatuur vastlegde, reden waarom het binomen nog steeds voorkomt in bronnen die zonder onderscheid de ene of de andere van de twee Europese soorten beschrijven.

Instandhouding

De soort wordt beoordeeld als Niet Bedreigd op de Rode Lijst van de IUCN, een categorie die overeenstemt met haar brede Europese verspreiding. Zij staat ook op de Rode Lijst van de vaatplanten van Luxemburg, eveneens in de categorie niet bedreigd, naast C. monogyna en C. rhipidophylla.

Deze cijfers verhullen echter een proces dat aandacht verdient. De geregistreerde frequentie van C. laevigata in Groot-Brittannië is sinds 1962 weinig veranderd, maar een deel van die schijnbare stabiliteit vloeit voort uit aanplantingen binnen en buiten het natuurlijke gebied, en een ander deel uit het gemak waarmee de soort wordt verward met de hybride C. × media, waardoor sommige nieuwe registraties in werkelijkheid met de hybride overeenkomen. Achter deze schijnbare stabiliteit schuilt een sterke aanwijzing van achteruitgang van de genetisch zuivere populaties, met name in het zuidoosten van Engeland.

Het mechanisme is goed begrepen. Verstoring en fragmentatie van bossen bieden ruimte voor C. monogyna om door te dringen in omgevingen die voorheen alleen door de schaduwsoort werden bezet, en aangezien de twee volledig onderling vruchtbaar zijn, is het gevolg hybridisatie gevolgd door introgressie. De meest pessimistische lezing van de literatuur suggereerde al in 1975 dat zuivere C. laevigata geheel zou kunnen verdwijnen naarmate de introgressie vordert, en een vergelijkbaar probleem werd geïdentificeerd in België en Polen. Relatief zuivere populaties overleven waar de boscomplexen groot en weinig gefragmenteerd zijn, zoals in uitgestrekte bossen in het noordoosten van Frankrijk.

De situatie keert om aan de randen van het verspreidingsgebied. In Bulgarije, in het uiterste zuidoosten van het natuurlijke gebied, is de hybride C. × media zo zeldzaam dat zij is voorgesteld voor opname in het nationale rode boek met behoefte aan wettelijke bescherming. De afwezigheid van een blijvende zaadbank in de bodem voegt een fragiliteitsfactor toe, omdat het herstel van een populatie geheel afhankelijk is van recente verspreiding door vogels.

Wetenswaardigheden

• De verspreiding van de soort werd gedocumenteerd vanuit onverwachte bronnen: meidoornpitten zijn al geïdentificeerd in uitwerpselen van kraanvogels, beren en hoefdieren, en er bestaat een oud verhaal over een slechtvalk wiens zitplaats pitten verzamelde afkomstig uit de kropen van gevangen duiven.
• De Candolle registreerde in 1825 een tuinbouwtechniek die erin bestond kalkoenen te voeren met de pitten van de plant, waarvan de doorgang door het spijsverteringskanaal van de vogels de kieming met ongeveer een jaar vervroegde ten opzichte van onbehandelde zaden.
• De geur van de bloemen, onaangenaam voor de menselijke reuk, is te wijten aan de afgifte van trimethylamine, dezelfde verbinding die geassocieerd wordt met de geur van rottende vis, en het is juist deze stof die de tweevleugeligen aantrekt die verantwoordelijk zijn voor een deel van de bestuiving.
• Deense kasproeven maten hoezeer de soort afhankelijk is van bestuivers: planten bezocht door de metselbij Megachile rotundata produceerden 269 vruchten, tegen slechts één enkele vrucht bij planten zonder toegang tot insecten.
• De cultivar ‘Paul’s Scarlet’, met dubbele rode bloemen, ontstond rond 1880 als takmutatie van de cultivar ‘Rosea Flore Pleno’ en heeft een dubbelzinnige status: in Groot-Brittannië en Noord-Amerika wordt zij aan C. laevigata toegeschreven, terwijl zij op het Europese vasteland doorgaans als cultivar van de hybride C. × media wordt behandeld.
• Een minuscuul mineermotje, Coleophora coracipennella, doorboort de bloemknoppen om zich met stuifmeel te voeden en heeft ooit 20 procent van de bloemen van een bestudeerde populatie in Oxfordshire onvruchtbaar gemaakt, met een rechtstreekse weerslag op de vruchtproductie van dat jaar.
• De Glastonbury Thorn, de legendarische meidoorn geassocieerd met de Engelse traditie van tweemaal per jaar bloeien, behoort niet tot deze soort: het betreft de cultivar ‘Biflora’ van C. monogyna, een toeschrijving die vaak wordt verward in populariserende teksten.
• De klassieke inventarisatie van Southwood telde 149 insectensoorten geassocieerd met Britse meidoorns, een aantal dat de maat geeft van de rol van deze bomen als steun voor fauna, ook al blijft het ver onder de 284 soorten geregistreerd op eiken.

Referenties en wetenschappelijke studies

16 Geciteerde Referenties

Gebaseerd op 16 geciteerde referenties (3 Peer-Reviewed, 13 Aanvullende).

📚Bekijk Alle 16 Geciteerde Referenties

Peer-Reviewed Wetenschappelijke Studies (3)

1. DOI2021 Thomas, P. A., Leski, T., La Porta, N., Dering, M., Iszkuło, G. Biological Flora of the British Isles: Crataegus laevigata. Journal of Ecology, 109(1), 572-596. 2021. ↗
2. DOI2012 Edwards, J. E., Brown, P. N., Talent, N., Dickinson, T. A., Shipley, P. R. A review of the chemistry of the genus Crataegus. Phytochemistry, 79, 5-26. 2012. ↗
3. DOI2021 Fichtner, A., Wissemann, V. Biological Flora of the British Isles: Crataegus monogyna. Journal of Ecology, 109, 541-571. 2021. ↗

Aanvullende Literatuur (13)

1. 1992 Christensen, K. I. Revision of Crataegus sect. Crataegus and nothosect. Crataeguineae (Rosaceae-Maloideae) in the Old World. Systematic Botany Monographs, 35, 1-199. 1992.
2. 1974 Byatt, J. I. Application of the names Crataegus calycina Peterm. and C. oxyacantha L. Botanical Journal of the Linnean Society, 69, 15-21. 1974.
3. 1975 Byatt, J. I. Hybridization between Crataegus monogyna Jacq. and C. laevigata (Poiret) DC. in south-eastern England. Watsonia, 10, 253-264. 1975.
4. 2012 Christensen, K. I., Talent, N. Crataegus laevigata or C. levigata (Rosaceae), a paleographic analysis. Phyton (Horn, Austria), 52(2), 195-201. 2012.
5. de Candolle, A. P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, pars 2. Paris. 1825.
6. Poiret, J. L. M. Mespilus laevigata. In: Encyclopédie Méthodique, Botanique, 4(2), 439. Paris. 1798.
7. 2006 Bujarska-Borkowska, B. Seed dormancy breaking in Crataegus laevigata. Dendrobiology, 56, 3-11. 2006.
8. 2015 Karar, M. G. E., Kuhnert, N. UPLC-ESI-Q-TOF-MS/MS characterization of phenolics from Crataegus monogyna and Crataegus laevigata leaves, fruits and their derived drops. Journal of Chemical Biology & Therapeutics, 1, e102. 2015.
9. 2012 Lo, E. Y. Y., Donoghue, M. J. Expanded phylogenetic and dating analyses of the apples and their relatives (Pyreae, Rosaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 63, 230-243. 2012.
10. 1991 Eriksson, O., Ehrlén, J. Phenological variation in fruit characteristics in vertebrate-dispersed plants. Oecologia, 86, 463-470. 1991.
11. 2014 Sell, P., Murrell, G. Flora of Great Britain and Ireland, vol. 2. Cambridge University Press. 2014.
12. International Plant Names Index. Crataegus laevigata (Poir.) DC. Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria and Australian National Herbarium. Registro 723644-1. ↗
13. Plants of the World Online. Crataegus laevigata (Poir.) DC. Royal Botanic Gardens Kew. ↗

Laatste Redactionele Controle · 03/09/2026