Eugenia uniflora（ピタンガ）：植物学プロフィール完全版

ピタンガ、Eugenia uniflora L.は、南米の果樹の中でも珍しい立ち位置を占めるフトモモ科の小高木である。野生であり、家庭果樹であり、都市の植物でもある。ブラジル東部の海岸植生や森林縁に自生し、国内ほぼ全域の庭先に見られ、世界中の温暖な都市で生垣として植えられてきた。原産地はブラジル東部・南部、ウルグアイ、パラグアイ、ボリビア、アルゼンチン北部にまたがる。

フトモモ科にはグアバ、ジャボチカバ、ユーカリ属など広く知られた近縁種が含まれ、ピタンガもこの科の特徴をすべて備えている。透明な腺点のある対生葉、多数の雄しべを持つ白い花、そして薄片状に剥がれる樹皮である。一見して他のどの近縁種とも区別できる点は果実で、7から10本の深い縦溝が走る扁平な液果は、ミニチュアのカボチャのような輪郭を作る。

Eugenia属は被子植物の中でも最大級の属の一つで、千種以上が受容されており、ブラジル国内に強く集中している。この属の中でEugenia unifloraは最も研究され、原産地の外で最も広く普及した種であり、そのため二重の地位を得た。すなわち自国では評価の高い果樹であり、導入された島嶼や熱帯地域では侵略的植物として指定されているのである。このプロフィールは、正式な命名法から保全状況まで、植物学的観点からこの種を記述する。

Eugenia unifloraの分類

二名法Eugenia uniflora L.はリンネにより1753年、Species Plantarum470ページで発表され、現在も受容されている。この名前はInternational Plant Names Indexの登録番号596263-1に対応し、キュー王立植物園のPlants of the World Onlineはこれをフトモモ科内の受容名として維持している。完全な分類は以下の通りである。

• 界: 植物界
• クレード: 被子植物
• クレード: 真正双子葉類
• クレード: バラ類
• 目: フトモモ目
• 科: フトモモ科 Myrtaceae Juss.
• 亜科: Myrtoideae
• 連: Myrteae
• 属: Eugenia P.Micheli ex L.
• 種: Eugenia uniflora L., 1753

本種の異名は膨大で、Plants of the World Onlineにはおよそ46の名称が登録されている。この蓄積には2つの組み合わさった原因がある。集団間での果実の色、大きさ、形の大きな変異が19世紀の植物学者に地域変種を別種として記載させたこと、そして原産地から遠く離れた栽培材料の流通がアジアや太平洋地域での独立した記載につながったことである。文献で最も引用される異名をアルファベット順に以下に示す。

• Eugenia arechavaletae Herter
• Eugenia costata Cambess.
• Eugenia dasyblasta (O.Berg) Nied.
• Eugenia michelii Lam.
• Eugenia myrtifolia Salisb.
• Eugenia oblongifolia (O.Berg) Nied.
• Myrtus brasiliana L.
• Myrtus willdenowii Spreng.
• Plinia petiolata L.
• Stenocalyx costatus (Cambess.) O.Berg
• Stenocalyx michelii (Lam.) O.Berg
• Stenocalyx uniflorus (L.) Kausel、リストの中で唯一の同型異名

語源については、属名Eugeniaは、ウィーンで庭園や植物学コレクションを支援した軍人でパトロンのサヴォイア公オイゲン（1663-1736）に敬意を表して名付けられた。種小名unifloraはラテン語のunus（一つ）とflos（花）に由来し、葉腋に孤立して咲く花を表しているが、実際には対または少数のグループで咲くことが多い。ブラジルの俗称ピタンガはトゥピ語に由来し、熟した果実の赤い色を指す。

形態的特徴

低木または小高木で常緑、ほとんどの集団で樹高3から10メートル、密林の老齢個体では12メートルに達する。樹冠は密で丸みを帯び、分枝は低く、枝は細くしなやかで、この特徴が生垣やトピアリーでの本種の頻繁な利用を説明する。成長は遅いから中程度で、成木は数十年にわたり生産を維持する。

葉

葉は単葉で対生し十字対生し、卵形から卵状披針形の葉身、短く尖った先端、鈍形からやや心形の基部をもつ。葉柄を含めた長さは2.5から6センチメートル、幅1.5から3.5センチメートルで、無毛で紙質からやや革質の質感をもち、上面は濃緑色で光沢がある。葉柄は非常に短く2から4ミリメートルである。光にかざすと葉身全体に透明な腺点が見え、これはエッセンシャルオイルを蓄える空洞で、葉を揉むと樹脂質の香りを放つ。若い枝は緑化する前に赤みがかった銅色を呈し、これは野外での識別に役立つ特徴である。

花

花は両性で白く繊細、直径1から1.5センチメートル、葉腋に単生するか2から4個の群で咲き、長さ1から2センチメートルの細い花柄をつける。萼には4枚の宿存性萼片があり、成熟まで果実の頂部に残る。花冠には8から12ミリメートルの倒卵形で爪状の離生花弁が4枚ある。雄しべ群は50から60本の長く白い花糸と黄色い葯からなり、花を小さな筆のように見せる。花柱は単一で、子房は下位で2室である。

果実と種子

果実は直径1.5から3センチメートルの球形で扁平な液果で、7から10本のはっきりした縦の稜が走り、宿存萼が頂部を飾る。色は緑から黄、橙、赤へと変化し、一部の集団ではほぼ黒紫色にまで達する。この変異はアントシアニンとカロテノイドの相対含有量と関連している。果肉は多汁でとろけるような食感をもち、特徴的な樹脂質の後味を伴う甘酸っぱい味である。各果実には直径5から10ミリメートルの球形から楕円形の種子が1から2個含まれ、樹脂質の組織に包まれている。種子は難貯蔵性、すなわち乾燥や長期保存に耐えず、収穫後数週間で発芽力を失う。

根と茎

根系は若い植物では直根性だが、加齢とともに主に側根性で束状になり、土壌の最初の1から2メートルに集中する。幹は直立し通常単幹で、成木では直径15から30センチメートルになる。外樹皮は若い個体では滑らかで灰褐色だが、時間とともに薄く不規則な片状に剥がれ始め、より明るい斑点を露出させる。この剥離はフトモモ科では一般的で、花や果実がなくても本種を科内に位置づける助けとなる。

分布と生育地

Eugenia unifloraの原産分布域は南米東部および南部にわたり、ブラジル北東部、南東部、南部、ボリビア、アルゼンチン北東部および北西部、パラグアイ、ウルグアイに記録がある。ブラジル国内では主に大西洋岸森林と関連し、海岸植生と季節林に強く分布し、セラードや移行帯にも達する。林床および林縁の植物で、部分的な日陰には耐えるが、全日照下でははるかによく結実する。

気候的には熱帯および亜熱帯湿潤帯で繁茂し、海抜0メートルから約1500メートルの高度、年間降水量800から1500ミリメートルの範囲に生育する。定着後は中程度の乾燥に耐え、軽度で短期間の霜には耐えるが、強く長期の寒さは葉と若い枝を傷める。土壌については、排水さえよければ砂質基質や中程度の肥沃度の土壌によく適応し、弱酸性から中性の反応を好む。

原産地の外では、植民地時代以降ピタンガは地球上のほぼすべての熱帯・亜熱帯地域に持ち込まれ、まず家庭果樹として、後に生垣用の観賞植物として広まった。これらの地域の多くで栽培から逸出し帰化した。Global Invasive Species Databaseおよび各地の環境当局は、ハワイ、フロリダ、バミューダ、オーストラリア、南アフリカ、西インド諸島で侵略的個体群を記録しており、そこでは本種が密な群落を形成し、林床に届く光を減少させ、在来植生を排除する。この林床を支配する能力は、豊富な結実、鳥による効率的な種子散布、そして貧栄養土壌への耐性の組み合わせによる。

栽培

種子繁殖は苗床でも家庭生産でも最も広く用いられる方法である。種子は難貯蔵性のため、果肉から取り出して洗浄し、収穫後2から4週間以内、できるだけ早く播種する必要があり、そうしないと発芽率が大きく低下する。この条件下では発芽は30から60日で起こり、発芽率は高い。栄養繁殖はより困難で、挿し木は成長調整剤を使用しても発根率が低く不安定であり、取り木は成木の枝でよりよく機能する。果実の形質を固定するには、同種の台木への切接ぎまたは芽接ぎによる接ぎ木が最も信頼できる方法で、実生の4から6年に対し、生産開始を2から3年に短縮する。

管理された植栽では、通常の株間は4から6メートルで、これは1ヘクタールあたりおよそ280から625本の樹木に相当する。本種は植え付け時の有機物混入と栽培期間を通じたバランスの取れた施肥によく反応する。灌水は活着期と開花・結実期にのみ重要である。整枝は最初の数年で樹冠を形成し、毎年の軽い剪定は手摘み収穫に適した高さに保つ。これは植物を高さ2から4メートルの低木として仕立てる場合によく行われる方法である。

害虫の中では、南米ミバエAnastrepha fraterculusが生食用市場にとって最大の制約であり、一部地域ではCeratitis capitataも見られる。カイガラムシとアブラムシは枝や若い新芽を襲うが、通常被害は中程度である。病害ではColletotrichum gloeosporioidesによる炭疽病が湿潤期に葉と果実に斑点を生じさせ、苗床では挿し木の腐敗が問題になることがある。収穫は手作業で果実ごとに行われる。果肉が壊れやすく、同一株内でも成熟が不揃いだからである。熟した果実は非常に傷みやすく、1から2日以内の加工または冷凍を要する。この事情が、ブラジルの商業生産の大部分が生食市場ではなく冷凍パルプに向かう理由を説明している。

フェノロジー

ピタンガは個体群レベルで一斉開花を示し、明確なピークと近隣個体間の強い同期性をもつ。ブラジルの熱帯地域では年に2から4回の開花があり、しばしば乾季から雨季への移行に関連するが、南部の亜熱帯地域では季節的なパターンで春に集中する。各花は短命で、日中の早い時間に他の花と同期して開き、同日の午後遅くには萎れるため、個々の花の受粉可能な時間はわずか数時間に限られる。

送粉は虫媒による。Apis melliferaが最も頻繁な訪花者であり、研究された個体群における主要な送粉者である。開花初期に到来し、同じ訪問で雄しべと柱頭の両方に触れるためだが、在来の無針バチや双翅目も参加する。受粉から成熟果実までの間隔は樹木としては短く30から60日であり、これにより年に複数回の収穫が可能になり、ピタンガが常に果実で満ちているという印象を説明する。

種子散布は動物散布で、鳥類が優勢である。ツグミ類、タイランチョウ類、タンジャラ類などの中型の果実食鳥が果実を丸ごと食べ、母株から離れた場所に種子を排出し、小型哺乳類がこのサービスをより小規模に補完する。この効率的な散布は、本種が導入された地域での侵略的行動を支える同じ機構である。

近縁種と混同されやすい種

Eugenia属はブラジルで数百種を数え、そのうちいくつかは似た俗称で流通する食用果実を生産する。グルミシャマEugenia brasiliensis Lam.も大西洋岸森林原産で、稜のない丸く滑らかな、ワイン色からほぼ黒色の果実をもつ。セレジャ・ド・リオ・グランデEugenia involucrata DC.はブラジル南部原産で、花の基部に目立つ苞葉をもつ滑らかで細長い赤い液果を生産する。ウヴァイアEugenia pyriformis Cambess.は黄色く洋梨形でビロード状の果実をつける。セラード特産のカガイタEugenia dysenterica DC.は黄色く扁平な果実をもち、浅い溝があり、写真だけを見た人はときに混同する。これらすべての場合において、7から10本の深く規則的な稜と頂部の宿存萼片の存在が、ピタンガを確実に識別する。

分類学に由来する混同もあり、形態によるものではない。Eugenia caryophyllataやEugenia jambolanaといった名前は今も古い文献に登場するが、現在はSyzygium属に分類される種に対応しており、この属はアジアおよびアフリカ原産で、科としての類縁関係を除けばピタンガと直接の関係はない。英語ではBrazilian cherryという呼称がピタンガの果実と、別の科に属するHymenaea courbarilの木材の両方を指すため、商業カタログで混乱が生じる。また、庭で栽培される赤い果実の観賞用フトモモ科植物が遠目にはピタンガと見紛うことがある点にも注意が必要で、稜のある果実を確認すれば疑問は解決する。

植物化学

本種の化学プロファイルはよく記録されており、器官間で明確に異なる。熟した果実では2つのグループの色素が優勢である。赤色および紫色の果実をもつ集団で最も豊富なシアニジン-3-グリコシドとデルフィニジン-3-グリコシドを含むアントシアニン、そしてリコペン、ベータカロテン、ガンマカロテンを含むカロテノイドである。これに単糖類、主にフルクトースとグルコース、クエン酸やリンゴ酸などの有機酸、集団間で大きく変動するアスコルビン酸、そしてカリオフィレン、ゲルマクレンD、セリナ-1,3,7-トリエン、アルファピネン、ベータエレメンを含む香気を担う揮発性画分が伴う。

葉は別の成分群を濃縮する。収率約1から3パーセントで得られる精油はセスキテルペンが優勢で、クルゼレン、セリナ-1,3,7-トリエン、ゲルマクレンD、カリオフィレンが中心となり、アルファピネン、ベータピネン、リモネンなどのモノテルペンも含まれる。不揮発性画分には多量の加水分解性タンニン、没食子酸やエラグ酸などのフェノール酸、ミリシトリンやケルシトリンといったグリコシル化フラボノール、そしてベツリン酸、オレアノール酸、ウルソール酸を含む五環性トリテルペンが含まれる。樹皮と枝は葉に匹敵する割合でタンニンを蓄積する。

種子は組成そのものではなく安全性の観点から特別な注意を要する。樹脂質化合物を濃縮しており、食用には適さず、付着した果肉とともに廃棄すべきである。獣医学的報告は、犬が種子付きの果実を丸ごと摂取することと消化器系の不調とを関連付けている。愛玩動物に対する本種の正式な毒性学的評価は存在せず、この点に関する知見は未確定のままである。

歴史と民族植物学

ピタンガは1648年、Georg MarcgraveとWillem Pisoがオランダのペルナンブーコ遠征に基づく著作Historia Naturalis Brasiliaeでブラジルの植物を記載した際にヨーロッパの文献に登場した。この種の記録を基に、リンネは1753年に二名法を正式化した。しかし俗称はいかなる科学的記載よりもはるかに古く、トゥピ語に由来し、ヨーロッパ人の到来よりずっと前から大西洋岸に居住していた諸民族の間で使われており、彼らは森から直接採集した果実を食していた。

18世紀と19世紀の年代記作家や旅行者は、ブラジル沿岸全域の畑や村の周辺に本植物が存在することを記録し、興味深い家庭の習慣も記している。祭日にはピタンガの葉が家の床にまき散らされ、踏むことで樹脂質の香りが室内に広がるようにされた。国の南部の農村共同体は、低い分枝と剪定への反応を活かして、菜園の周りに生垣として本種を植える習慣を保ち続けた。ポルトガルの航海者たちは植民地時代のうちにアジアやアフリカの植民地へ種子を持ち込み、19世紀からは西インド諸島、太平洋、フロリダへと植物は広がり、環境問題となる前は観賞用生垣として宣伝されていた。

保全

本種は2020年に国際自然保護連合のレッドリストのために評価され、2021年に発表されて軽度懸念、原語の略称でLCという区分を受けた。その根拠は、南米での広い分布、撹乱地を含む多様な生育地での生育、そして栽培における確立された存在を組み合わせたものである。本種は絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約の付属書には掲載されておらず、適用される国際取引制限はない。

しかしこれは圧力が存在しないことを意味しない。野生個体群は大西洋岸森林に集中しており、この生物群系は原生被覆の大部分を失い断片化したままであり、亜個体群間の遺伝子流動を減少させ、地域変種に蓄積された遺伝的多様性を脅かしている。遺伝資源コレクションはこのリスクに部分的に対応している。イタンベ試験場にあるペルナンブーコ農業研究公社のコレクションは数十の系統を集めており、ブラジルの研究機関はさまざまな由来の材料を持つバンクを維持している。南米の外では保全上の問題は逆転し、ピタンガは侵略的種の防除プログラムに登場する。

豆知識

• リンネは同じ植物を二度命名した。Eugenia unifloraに加えてMyrtus brasilianaを発表しており、これは今日この種の異型異名として扱われている。
• 各花はわずか一日しか生きない。朝に隣接する花と同期して開き、同じ日の午後には萎れるため、送粉活動のすべてが数時間に集中する。
• 種小名unifloraは、ある意味で著者自身の誤りである。本種はかなり頻繁に対または最大4個までのグループで花をつける。
• 細胞遺伝学的には本種は2倍体で、2n=22の染色体をもち、ゲノムが小さいため、新熱帯区のフトモモ科のゲノム研究における便利なモデルとなっている。
• 生垣として価値を高める同じ特性、すなわち低く密な分枝と剪定後の旺盛な再生が、侵略的に振る舞う地域では根絶を困難にしている特性でもある。

Eschscholzia californicaの植物学プロフィールもご覧ください。

参考文献と科学的研究

引用文献 8件

+  アイブライト（Euphrasia officinalis）：植物学プロフィール完全版

8件の引用文献 (1 査読済み, 7 補足資料)に基づく。

📚引用文献8件をすべて見る

査読済み科学研究 (1)

1. DOI2020 IUCN Red List of Threatened Species. Eugenia uniflora. Avaliação de 2020, publicada em 2021. ↗

補足資料 (7)

1. Plants of the World Online. Eugenia uniflora L. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
2. International Plant Names Index. Eugenia uniflora L., Sp. Pl.: 470 (1753). Registro 596263-1. ↗
3. Flora e Funga do Brasil. Eugenia uniflora L. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. ↗
4. World Flora Online. Eugenia uniflora L. Registro wfo-0000959411. ↗
5. Global Invasive Species Database. Eugenia uniflora. Invasive Species Specialist Group, IUCN. ↗
6. Embrapa. Pitanga, Eugenia uniflora. In: Espécies Nativas da Flora Brasileira de Valor Econômico Atual ou Potencial, capítulo Alimentícias. ↗
7. Linnaeus, C. Species Plantarum. Estocolmo, 1753. ↗

最終編集確認日 · 08/09/2026