Foeniculum vulgareは、背が高く多年生で粉白を帯び、強く香る草本植物であり、葉を指でつぶした瞬間にアニスの香りで誰もが見分けられる。ニンジンやセロリと同じセリ科に属し、その中でも珍しい特徴の組み合わせで際立つ。葉はほぼ糸状の裂片に分かれ、黄色い散形花序は基部に苞葉を一切持たず、果実は稜が目立つ長楕円形をしている。日本ではウイキョウまたはフェンネルの名で流通している。
Foeniculumは、地中海盆地を原産地とし、この海を中心に発展した文明の拡大とともに広まった植物である。
本種は地中海盆地原産で、この海を中心に発展した文明の拡大とともに広まった。家庭栽培から農業規模の栽培へと移行し、そこから地球上のほぼすべての温帯・亜熱帯地域で野生化した植物という地位に至った。一部の地域ではその成功が行き過ぎとなり、カリフォルニアやオーストラリアの複数の州では、在来植生に最も大きな影響を与える侵略的植物の一つに数えられている。
純粋に植物学的観点からこの植物を際立たせているのは、三つの独立した特徴である。第一は、何千年もの選抜によって蓄積された形態的可塑性で、細身の野生型からフローレンスフェンネルの肉厚な偽球茎まで生み出した。第二は、アネトールとフェンコンの比率によって区別される明確なケモタイプの存在で、見た目が同じ植物でも香りのプロファイルを完全に変えてしまう。第三は今なお動き続けている命名史で、属を再びAnethumに統合しようとする近年の提案もある。このプロフィールでは植物そのもの、その分類、形態、栽培、化学について扱い、健康への利用については触れない。
この植物の伝統的な利用法、効能、調製方法については、記事ウイキョウ(Foeniculum vulgare):効能と効果を参照。
Foeniculumの分類
認められた学名はFoeniculum vulgare Mill.で、1768年4月16日、フィリップ・ミラーが『Gardeners Dictionary』第8版の項目番号1として発表した。ミラーは組み合わせ名を作ったのではなく新種名を提唱したため、命名者名は括弧なしで表記される。それ以前のリンネによる名称、1753年の『Species Plantarum』におけるAnethum foeniculum L.は、今日では異名とされている。また1756年の『The British Herbal』でジョン・ヒルが発表した後発のホモニムも存在するが、これは基準カタログに一度も採用されておらず、ミラーの名称と混同すべきではない。
完全な分類は以下の通り。
- 界: Plantae(植物界)
- 門: Tracheophyta(維管束植物)
- 綱: Magnoliopsida(双子葉植物綱)
- 目: Apiales(セリ目)
- 科: Apiaceae(セリ科、旧Umbelliferae)
- 亜科: Apioideae
- 連: Apieae
- 属: Foeniculum Mill., 1754
- 種: Foeniculum vulgare Mill., 1768
ここで、頻繁に引用される総説論文を含む多くの二次文献で繰り返される誤解を正しておく必要がある。Foeniculum属は単型属ではない。Plants of the World Onlineは5種を認めており、残る4種は分布域が限られているためにあまり知られていない。
- Foeniculum piperitum (Ucria) C.Presl:地中海とマカロネシアの苦味フェンネルで、長らくF. vulgareの亜種として扱われてきた。
- Foeniculum sanguineum Triano & A.Pujadas:スペイン南部とモロッコ北部の固有種で、近年になって記載された。
- Foeniculum scoparium Quézel:チャドのティベスティ山地の砂漠環境に限られる。
- Foeniculum subinodorum Maire, Weiller & Wilczek:モロッコの固有種。
- Foeniculum vulgare Mill.:本プロフィールの対象種で、分布域は群を抜いて広い。
この属の命名法自体、安定していない。2021年にBotanical Journal of the Linnean Society誌に発表された研究で、ReduronとSpalikは分子系統解析に基づき、FoeniculumをAnethum属に再統合することを提案した。これが実現すればミラーによる分離が覆り、ウイキョウは正式にイノンドの近縁として扱われることになる。対応する組み合わせ名はすでに発表されInternational Plant Names Indexに登録されているが、Plants of the World Onlineは依然としてFoeniculumを独立属として維持している。カタログ間で見解が分かれている限り、ミラーの名称が現行のものとして通用する。
異名
認められている同型異名・異型異名には、アルファベット順に以下が含まれる。
- Anethum dulce DC.
- Anethum foeniculum L.
- Anethum foeniculum var. dulce (Mill.) Nois.
- Anethum minus Gouan
- Anethum panmorium Roxb.
- Anethum rupestre Salisb.
- Foeniculum officinale All.
- Foeniculum officinale subsp. pateri Prodan
- Foeniculum officinale subsp. sativum (C.Presl) Arcang.
- Foeniculum officinale var. dulce (Mill.) Alef.
- Foeniculum panmorium (Roxb.) DC.
- Foeniculum rigidum Brot. ex Steud.
- Foeniculum sativum (C.Presl) Bertol.
栽培品種群
園芸的な選抜により、19世紀から20世紀にかけて記載された多数の変種・亜変種を含む、豊富な種内命名法が生まれた。実際の農業では、栽培されるものはすべて三つの群にまとめられ、その違いは植物学的な違いというより収穫目的の違いによる。
- フローレンスフェンネル(var. azoricum (Mill.) Thell.、convar. azoricumとも扱われる):基部の葉柄鞘が肥厚し重なり合って白く肉厚な偽球茎を形成し、野菜として収穫される。鱗片も地下茎も伴わないため、真の球根ではない。
- 苦味フェンネル(var. vulgare):野生型に最も近い形態で、フェンコンに富みアネトール含有量は比較的低い果実を持つ。
- 甘味フェンネル(var. dulce (Mill.) Thell.):果実生産のために選抜され、精油中のアネトールが優勢でフェンコンは少ない。
語源
属名Foeniculumはラテン語のfaenum(干し草)の指小形で、文字通りには「小さな干し草」のような意味であり、乾燥した植物が放つ香りと繊細な葉の質感に由来する。種小名vulgareは「普通の」「一般的な」を意味するラテン語の形容詞で、ミラーが自らの知る地域変種と、広く分布する形態を区別するために選んだ。
形態的特徴
多年生の草本植物で、商業栽培では二年生あるいは一年生として扱われることもある。頑健で全体に無毛、青みがかったロウ質で覆われ、それが特有の粉白色の外観を与える。草丈は生殖期に100~250センチメートルに及び、最も高い個体はよく定着した野生集団に相当する。植物全体が傷つくとアニスの香りを放ち、この特徴が現地での第一の識別基準となる。
葉
葉は互生し、輪郭は三角形から長楕円形で、全長15~40センチメートルに達する。葉身は3~4回羽状に深裂し、その分裂は最終裂片が長さ0.5~5センチメートル、幅1ミリメートル未満の糸状に細くなるほど進み、羽毛のような独特の質感を葉に与える。色は青緑色で、銅色の葉を持つ観賞用品種も存在する。葉柄は基部で広がり、茎を抱く幅広い鞘となり、この鞘の肥厚こそがフローレンスフェンネルの偽球茎の起源である。茎につく葉は先端に向かうにつれて次第に小さくなり、ほぼ鞘だけになる。
花
花序は直径5~15センチメートルの頂生複散形花序で、10~40本の不揃いな花柄で支えられる。総苞と小総苞は欠如するか痕跡程度にまで縮小しており、この欠如こそが他の黄色い花を咲かせるセリ科植物からウイキョウを見分ける最も実用的な診断形質である。個々の花は両性で微小、先端が強く内曲した金黄色の花弁を5枚、黄色い葯を持つ雄しべを5本、そして露出した蜜腺として機能する円錐形のストイロポディウムを頂く下位二室子房を持つ。中心の散形花序が側方のものより先に成熟し、これにより同一株内で結実が時間的に分散する。
果実と種子
果実は二つの分果に分かれる分離果で、本科に典型的な双生果である。品種により長さ3.5~10ミリメートルで、わずかに湾曲した長楕円形をしており、成熟すると緑褐色を帯びる。各分果には5本の明瞭に隆起した一次縦稜があり、素材によってはほぼ翼状になることもあり、その間には精油が蓄積する分泌管、いわゆるvittaeが走っている。香辛料市場が「フェンネルシード」として販売しているのは、果皮を含む乾燥果実、すなわち分果そのものであり、植物学上の種子ではない。
根と茎
根は直根性で紡錘形、肉質で白っぽく、独特のアニス香を持ち、土壌中を50~100センチメートルの深さまで伸びる。この深さが、定着後の本種の顕著な耐乾性を説明している。数年を経た多年生個体では根が木質化して上部が肥厚し、そこから複数の茎が生じる冠部を形成する。茎は円柱形で縦に細かい条線があり、若いうちは充実しているが成熟すると節間が中空になり、上部三分の一で分枝し、斑点や色素沈着を一切持たない一様な青緑色である。斑点がないことは、同科の危険な類似種からウイキョウを見分ける際の重要な現地観察点である。
分布と生育地
Plants of the World Onlineは本種の原産地を広義の地中海地域、すなわちポルトガルからバルカン半島とギリシャまでの南ヨーロッパ、モロッコからエジプトまでの北アフリカ、そしてアナトリア、シリア、イラク、イランを含む西アジアの縁辺部に限定している。古代から栽培されてきたほとんどの植物と同様、本当に在来の集団と、栽培から極めて古くに逃げ出した集団との正確な境界は、この地域の大部分で厳密に引くことができない。
地中海の原産地を離れると、本種は居住可能な温帯・亜熱帯地域のほぼすべてで野生化している。アルファベット順に挙げると、アルゼンチン、オーストラリア、カナダ、チリ、日本、南アフリカ、ニュージーランド、ブラジル、メキシコ、アメリカ合衆国、インドが含まれ、さらにアゾレス諸島、カナリア諸島、ハワイ、マデイラ諸島といった海洋諸島にも及ぶ。
典型的な生育地は、撹乱を受けた土地、乾いた斜面、道路法面、劣化した牧草地、排水良好な土壌の沿岸地域で、海抜0メートルから標高約1500メートルまでにわたる。本種は石灰質土壌やわずかに塩分を含む土壌にも耐え、pH5.5~8.0でよく育ち、水浸しの土壌や締まった土壌にのみ反応が悪い。最適な気温範囲は摂氏15~25度で、マイナス5度までの軽い霜には耐性があるが、30度を超えると性能が低下する。
栽培
繁殖は主に種子、より正確には乾燥した果実全体によって行われる。発芽は摂氏18~22度で10~14日を要し、他の栽培セリ科植物よりもはるかに予測しやすい挙動を示す。播種は深さ約1センチメートルで、直播きまたはトレイに播いて後に定植する方法のいずれかで行う。庭で育てる多年生の株では、春に株分けが可能だが、株分けには常に直根の一部の喪失と回復の遅さが伴う。
この作物は妥協のない十分な日照を必要とする。日陰は精油の生産量を減らし、球茎品種における偽球茎の肥大を妨げる。施肥は控えめにすべきで、窒素過剰は二重の意味で逆効果となる。香りを薄め、抽苔を早めるためである。植え付け前にすき込む有機堆肥は1ヘクタールあたり5~10トン程度で、ほとんどの土壌で作物の需要を満たす。株間は収穫目的によって異なり、球茎品種では条内25~30センチメートル、種子品種では30~40センチメートルで、畝間はそれに比例して広くなる。
水管理は生産物によって正反対の論理に従う。球茎品種は均一な湿度を必要とし、変動があると繊維質やひび割れた球茎になる。一方、種子品種は中程度の水不足に反応して精油濃度が上昇する。球茎栽培ではさらに培土、すなわち基部周辺に土を寄せて部分的な黄化により白色化を促す作業も行われる。球茎品種の播種は、抽苔を早める長日条件を避けるためにあえて夏または秋にずらされる。
最も一般的な害虫には、アルファベット順に、本作物特有のアブラムシHyadaphis foeniculiがあり、形成中の散形花序に密なコロニーを作る。またPapilio machaon(キアゲハ)の幼虫は、庭では葉への被害が通常許容される。さらにDeroceras reticulatum(ナメクジ)は発芽したばかりの実生を襲う。病害では、褐色の葉斑を引き起こすCercospora foeniculi、白い粉状の被膜で見分けられるセリ科のうどんこ病菌Erysiphe heraclei、葉の上面に黄色い斑点、下面に白い胞子を生じるべと病の病原体Plasmopara nivea、そして湿潤で通気の悪い土壌で茎の基部と偽球茎を侵す白絹病を引き起こすSclerotinia sclerotiorumが目立つ。
偽球茎の収穫は播種から90~120日後、構造が直径8~12センチメートルに達した時点で行われ、地表近くで切り取る。種子栽培では、一次散形花序が緑褐色に変わった時点が収穫適期であり、花序全体を切り取ってから天日または摂氏35~40度の乾燥機で乾燥させる。種子品種は二年目から生産を始め、3~5サイクルにわたって満足のいく収量を維持する一方、庭の多年生株は活力を失うまで5~10年持続する。
フェノロジー
開花は北半球では7月から9月に集中し、南半球では12月から3月の期間にずれる。結実は北半球の温帯緯度地域では9月から10月にかけて起こる。ブラジルの亜熱帯気候地域ではこの暦がぼやけ、予想外の季節に開花する個体が見られることも珍しくない。開花誘導は長日に反応し、この依存性こそが球茎栽培を悩ませる早期抽苔問題の根本原因である。
散形花序は雄性先熟であり、これは本科に一般的な性質である。葯は同じ花の柱頭が受容可能になる数日前に花粉を放出し、この仕組みは同一株内での自家受粉を完全には排除しないまま他家受粉を促進する。訪花は虫媒性で明らかに広食性であり、双翅目、小型の膜翅目、スズメバチ類、甲虫、蝶が訪問者に含まれ、ストイロポディウム上に露出した蜜に引き寄せられる。セリ科の花ほど口器の短い昆虫にとって利用しやすい花は少なく、ウイキョウは畑の縁で豊富な花資源としてしばしば言及される。
散布は基本的に重力散布による。分果には機能的な翼、鉤、羽毛状の付属物がなく、重力によって母株の近くに落下し、密な更新斑を形成する。より遠距離への輸送は地表流、土壌の移動、そして何よりも人間の活動、すなわち種子取引や農業機械・土木資材の移動に依存する。この最後の要因が、本種が野生化した地域で道路法面と強く結びついている理由の大部分を説明している。
近縁種と混同
属内では、認められている4つの近縁種はいずれも分布域が限られており、西地中海地域の外でウイキョウと接触することはまれである。例外はFoeniculum piperitum、苦味フェンネルで、何十年もの間F. vulgareの亜種として扱われ、古い地域フローラでは今も一部そのように記載されている。より小さな果実と鋭く辛味のある風味で区別されるが、この区別は分類学者の間で今なお議論されている。
実際の混同のリスクは属の外からもたらされる。以下にアルファベット順で、ウイキョウと最も頻繁に混同される種と、それぞれの見分け方を示す。
- Anethum graveolens L.(イノンド): 連Apieaeで最も近縁で、羽毛状の葉を持つ植物の中で最もよくある混同相手。草丈が40~100センチメートルと小さく、一年生であり、何よりも背面が扁平で縁翼を持つ果実を持つ点で、長楕円形で翼のないウイキョウの果実と区別できる。イノンドの香りは草っぽく、アニス香は弱い。
- Carum carvi L.(キャラウェイ): ウイキョウと細裂した葉、果実をスパイスとして利用する点は共通するが、草丈がはるかに小さく、白から桃色の花、そしてまったく異なる香りの湾曲した果実を持つ。
- Conium maculatum L.(ドクニンジン): すべての中で最も危険な混同で、特に幼期には両種とも撹乱地で切れ込んだ葉のロゼットを形成する。ドクニンジンはコニインおよび関連するピペリジンアルカロイドを含み、少量の摂取でも人と動物に致死的となる。明瞭な紫色の斑点がある茎、白い花、はるかに幅広い三角形の裂片を持つ葉、そしてアニスの香りを一切持たずネズミの尿に例えられる不快な臭いで区別できる。
- Ferula communis L.(オオウイキョウ): 300センチメートルを超えることもあるさらに大きな地中海性の植物で、はるかに太い茎、より幅広い裂片を持つ葉、そしてアニス香を一切持たない。
- Levisticum officinale W.D.J.Koch(ラベージ): 草丈と草姿は似るが、糸状ではなく幅広く裂けた小葉を持ち、はっきりとしたセロリの香りがする。
- Pimpinella anisum L.(アニス): 商業的に最もよくある取り違えで、両種とも近縁の呼び名で流通することがある。アニスは一年生で草丈30~60センチメートル、糸状ではなく鋸歯縁の全縁または三裂した根生葉を持ち、黄色ではなく白い花、そしてより小さく有毛の果実をつける。
- Ridolfia segetum (L.) Moris(ノラウイキョウ): 非常によく似た外見の地中海の雑草で、同じく糸状の葉と黄色い散形花序を持つが、より小さな果実と厳密に一年生である点で区別できる。
実用的な現地判別法は、香り、花の色、茎という三つの素早い観察を組み合わせる。明瞭なアニスの香り、基部に苞葉のない黄色い散形花序、そして滑らかで青緑色の茎はウイキョウを示す。不快な臭い、白い花、あるいは紫斑のある茎が見られた場合は同定を中断し、植物学的検索表または専門家に相談すべきである。
フィトケミストリー
本種の化学組成は本科の中でも特に詳しく研究されており、品種、器官、産地によって大きく異なる。この節では、人への影響には触れず、植物が何をどこに蓄積するかを記述する。
精油は果実の乾燥重量の2~6パーセントを占め、葉と茎ではそれよりはるかに少ない割合となる。その組成は明確に区別されるケモタイプを規定する。アニス様の香りを担うフェノールエーテルであるトランス-アネトールは、甘味フェンネル系統の香りのプロファイルを支配し、全体の60~80パーセントを占めることもある。樟脳様の苦味を持つモノテルペンケトンであるフェンコンは、天秤の反対側に位置し1~25パーセントの範囲で変動し、高い値は野生型と苦味フェンネルに集中する。メチルカビコールとも呼ばれるエストラゴールが3~10パーセント、さらにモノテルペン画分にはリモネン、アルファ-ピネン、ミルセン、フェランドレンが含まれ、この構成を補完する。
不揮発性フェノール化合物の中では、配糖体化フラボノイドが目立ち、主要なものとしてケルセチン-3-O-グルクロニド、ケンフェロール-3-O-グルクロニド、イソラムネチン誘導体が挙げられ、さらにカフェ酸、クロロゲン酸、ロスマリン酸も含まれる。クマリン類は別のグループを形成し、単純な構造のウンベリフェロンと、葉、葉柄、果実に分布するフラノクマリン類のベルガプテン、インペラトリン、キサントトキシンを含む。
毒性学上、明記すべき点が二つある。上記のフラノクマリン類は光毒性があり、樹液との長時間の皮膚接触の後に日光に曝露すると、紅斑と水疱形成を伴う火傷様反応であるフィトフォトデルマティスを引き起こすことがあり、収穫時に大量の植物を扱う人に特に見られる。一方エストラゴールは欧州連合において特別な規制評価の対象となっており、食品科学委員会は齧歯類実験でこれを遺伝毒性・発がん性物質に分類した。これらの化合物が新鮮な植物よりもはるかに高い濃度で存在する果実由来の濃縮精油は、葉や球茎と毒性学的に同等ではない。
種子の不揮発性油には産業上興味深い特徴があり、その組成の60~75パーセントを占めるペトロセリン酸は、6位に不飽和結合を持つ炭素数18の一価不飽和脂肪酸で、この配置は植物油の中では珍しく、ほぼセリ科とウコギ科に限られる。乾燥果実にはさらに15~20パーセントのタンパク質が含まれ、葉には他の芳香性葉物野菜に匹敵する量のカロテノイドとアスコルビン酸が蓄積される。
歴史と民族植物学
ウイキョウは地中海の記録史の最も早い段階から寄り添ってきた。ギリシャ人はこれをマラトンと呼び、アテネの北東でこの植物が豊富に生育していた平原がその名からマラトンと呼ばれるようになり、紀元前490年の戦いの舞台となった。この地名と本種との関連はヘレニズム学者に受け入れられており、植物が古代軍事史の中心的な出来事に名を与えた稀な例の一つである。
ラテンの著述家たちはこの植物について豊富に記録を残した。大プリニウスは『博物誌』の中で長い記述をこの植物に割き、ローマ医学が帰した数十もの用途を列挙し、当時の農業論文は菜園での家庭栽培を記している。中世には、シャルルマーニュが約795年の文書『Capitulare de Villis』により王領地に植えるよう定めた植物の一つにウイキョウが数えられ、ヨーロッパの修道院庭園はこの期間を通じて継続的にこの植物を栽培し続けた。同時期のイギリスとドイツの民間伝承の記録には、夏至の前夜に魔除けとしてウイキョウの枝を扉に吊るす習慣が記されており、これは19世紀まで記録されている。
属の分離はフィリップ・ミラーの仕事であり、1768年、彼は果実の違いに基づいてリンネのAnethum属からこの種を分離した。ウイキョウは長楕円形で稜が目立ち、イノンドは扁平で縁翼を持つという違いである。この基準は二世紀半にわたって維持されたが、分子データによって二属の統合を支持する議論が再び開かれることとなった。
ヨーロッパの歴史において、ウイキョウは何世紀にもわたり地中海沿岸から大西洋沿岸に至る菜園と料理の定番であり続け、野菜としても香辛料としても利用されてきた。
保全
本種は国際自然保護連合のレッドリストに評価が公表されておらず、そのためステータスは「未評価」である。CITESのいずれの附属書にも記載されていない。世界的に栽培され、膨大な個体数を有し、存続のために自然生育地に依存する必要が一切ない植物にとって、評価が存在しないことは想定された状況である。
ウイキョウに関する保全上の問題は通常とは逆で、本種を保護することではなく、その拡大を抑制することが課題となっている。カリフォルニアでは、カリフォルニア侵略植物協議会が自らの目録の中で最も影響の大きいカテゴリーにこの植物を分類している。ウイキョウは沿岸の草原や河川周辺の地域で密な単一種群落を形成し、遮光と根の競争によって在来植生の再生を抑制し、火災に利用可能な可燃物量を変化させる。カリフォルニア沖のチャンネル諸島では、劣化した島嶼生育地を回復させるために数千ヘクタール規模の駆除キャンペーンが必要となった。同様の状況はオーストラリアの複数の州でも繰り返されており、そこでは本種が公式の環境雑草リストに掲載されている。
これらの侵略の複雑さを示す、動物相への間接的な影響も存在する。沿岸の草原を占拠することで、ウイキョウは特殊な食性を持つ在来の蝶が依存する食草を駆逐し、その中には米国で法的保護を受けている種も含まれる。一方で、同じアゲハチョウ科の広食性の鱗翅目にとっては代替の食草として機能し、昆虫群集内で相反する反応を生み出し、生態学的な収支の単純な評価を複雑にしている。
豆知識
- マラトンの平原はウイキョウにその名を負っており、そのため紀元前490年の戦いを記念する現代のマラソン競技は、その土地を覆っていた植物の名を今も冠している。
- フローレンスフェンネルの偽球茎は真の球根ではない。鱗片も地下茎も伴わない、肥厚した基部の葉柄鞘が重なり合った構造であり、構造的にはネギに近く、タマネギとはまったく異なる。
- 総苞と小総苞の欠如は、現地で本属を識別する上で最も有用な単一の形質である。黄色い花を咲かせるセリ科植物で、散形花序の基部の苞葉を完全に欠くものはほとんどない。
- 市場で「フェンネルシード」として販売されているものは、果皮、稜、油道を備えた乾燥果実、すなわち分果そのものである。本来の植物学的な種子はその内部にあり、単独で消費者の手に渡ることはない。
- 種子の不揮発性油に多く含まれるペトロセリン酸は、6位の二重結合を酸化的に開裂させることでラウリン酸とアジピン酸が得られるため、工業化学の関心を集めている。これらは界面活性剤やナイロン製造の大規模な原料となる。
- ウイキョウはArtemisia absinthiumおよびPimpinella anisumとともにアブサンの古典的な香りの三要素の一つを構成し、水を加えたときに飲料が帯びる乳白色の濁りに一部寄与している。
ご注意:本コンテンツは情報提供を目的としており、医療専門家の助言に代わるものではありません。薬用植物を使用する前に、特に妊娠中、授乳中、または薬を服用中の場合は、医師または専門家にご相談ください。
参考文献と科学的研究
引用文献13件をすべて見る
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関連プロフィールも参照:アメリカマンサク(Hamamelis virginiana)、アイブライト(Euphrasia officinalis)。
