Weinig planten presenteren zich zo letterlijk als Sanguinaria canadensis. Breek de wortelstok en er vloeit een dikke, oranjerode latex uit die de vingers vlekt en in één keer de naam van het geslacht, de Engelse volksnaam en een groot deel van de faam verklaart die de soort in vier eeuwen Europese observatie heeft opgebouwd. Het is een Papaveraceae, een naaste verwant van de klaproos en de stinkende gouwe, en de enige levende vertegenwoordiger van het geslacht Sanguinaria.

De soort is inheems in de oostelijke helft van Noord-Amerika, van centraal en oostelijk Canada tot centraal en oostelijk de Verenigde Staten, waar ze de bodem van rijpe loofbossen bewoont. De bovengrondse cyclus is zeer kort: de plant behoort tot de functionele groep van de voorjaarsbloeiers, die het lichtvenster tussen de dooi en het sluiten van het bladerdak benutten om op te komen, te bloeien en vrucht te zetten, waarna ze zich voor de rest van het jaar terugtrekt in de wortelstok. Een hele populatie kan in minder dan drie maanden van onzichtbaar naar bloeiend en weer terug naar onzichtbaar gaan.
Dit profiel brengt samen wat de botanische literatuur over de soort documenteert: formele taxonomie bevestigd in de nomenclatuurdatabases, morfologie met metingen, habitatecologie, teeltpraktijken voor de ondergroei van de tuin, fenologie en bestuiving, veldonderscheid van gelijkende soorten, beschrijvende chemische samenstelling, historische en etnografische documentatie, en beschermingsstatus. Niets hier is gebruiksadvies: de plant is giftig in alle delen, en de tekst beschrijft het organisme, niet manieren om het te gebruiken. Zie voor een andere kruidachtige plant met een geheel eigen overlevingsstrategie ook het profiel van Rumex acetosella.
Taxonomie van Sanguinaria
Het geslacht Sanguinaria is monotypisch, dat wil zeggen dat het één enkele aanvaarde soort bevat. De naam werd in 1753 gevalideerd door Linnaeus, in het eerste deel van Species Plantarum, het werk dat het startpunt van de moderne botanische nomenclatuur markeert. De huidige classificatie, volgens het APG-systeem zoals gehanteerd door Plants of the World Online, is als volgt:
- Rijk: Plantae
- Clade: Angiospermen, eudicotylen
- Orde: Ranunculales
- Familie: Papaveraceae Juss., 1789
- Onderfamilie: Papaveroideae
- Geslacht: Sanguinaria Dill. ex L., 1753
- Soort: Sanguinaria canadensis L., 1753
Het binomen is bevestigd in de International Plant Names Index, die de oorspronkelijke publicatie in Species Plantarum uit 1753 registreert en het auteurschap aan Linnaeus toeschrijft, en in de Plants of the World Online van de Royal Botanic Gardens, Kew, waar Sanguinaria canadensis L. als aanvaarde naam wordt vermeld.
Synoniemen
Zoals gebruikelijk bij veel verzamelde en sterk variabele soorten, heeft de bloedwortel een lange lijst namen opgebouwd die nu tot synoniemen zijn teruggebracht. Op geslachtsniveau is Belharnosia Adans. een synoniem van Sanguinaria. Onder de soortsynoniemen staan geregistreerd:
- Belharnosia canadensis (L.) Nieuwl.
- Sanguinaria acaulis Moench
- Sanguinaria canadensis var. rotundifolia (Greene) Fedde
- Sanguinaria canadensis var. stenopetala Pursh
- Sanguinaria grandiflora Raf.
- Sanguinaria vernalis Salisb.
- Sanguinaria virginiana Gaertn.
Diverse variëteiten die Fedde in 1909 beschreef, zoals australis, dilleniana en mesochora, en latere vormen zoals colbyorum Benke en incarnata Farw., komen overeen met continue populatievariatie en worden vandaag niet als aparte taxa erkend. De uitzondering van tuinbouwkundig belang is de vorm multiplex (E.H.Wilson) Weath., met dubbele bloemen, behandeld verderop in de teeltparagraaf.
Etymologie
De geslachtsnaam komt van het Latijnse sanguis, bloed, als directe verwijzing naar de rode latex die de plant afscheidt bij verwonding. Het epitheton canadensis betekent eenvoudigweg uit Canada en verwijst naar de herkomst van het materiaal dat in de eerste koloniale zendingen naar Europa kwam, hoewel de soort een veel groter areaal beslaat dan Canadees grondgebied. In het Nederlands is de gangbare naam bloedwortel; in het Engels bloodroot, letterlijk bloed-wortel.
Morfologische beschrijving
De bloedwortel is een kale overblijvende kruidachtige plant met vertakte wortelstok, die ongeveer 40 centimeter hoog wordt en uitzonderlijk 60 centimeter. Het uiterlijk tijdens de bloei is bijzonder en helpt bij directe herkenning: elke scheut produceert één enkel blad, dat opgerold als een mantel om de bloemknop naar boven komt, zodat de bloem uit het blad lijkt te ontspruiten. Pas nadat de bloem is opengegaan en verwelkt, ontrolt het blad zich volledig en bereikt het zijn definitieve grootte. Het hele bovengrondse deel verdwijnt in de zomer.
Bladeren
Het blad is alleenstaand, basaal en langgesteeld, tot 15 centimeter lang, vlezig en eveneens vol latex. De bladschijf bereikt 25 centimeter breedte en heeft een rond-niervormige tot hartvormig-spiesvormige omtrek, met vijf tot zeven diep ingesneden handlobben en een gekartelde tot golvende rand. De bovenzijde is glauk, een blauwachtig grijsgroen dat het blad onderscheidt van bijna alle ondergroeibuurplanten, en de handnervatuur tekent zich duidelijk af door doorschijning. De bladontplooiing gaat nog weken door na de bloei, en het hoogtepunt van het bladoppervlak valt samen met het moment waarop het bladerdak van het bos al gesloten is.
Bloemen
De bloemen staan alleen, eindstandig op een schacht, en zijn opmerkelijk kortstondig: elke bloem duurt maar enkele dagen, en een populatie kan in minder dan een week van hoogtepunt naar einde van de bloei gaan. De twee kelkbladen meten ongeveer 1 centimeter en vallen af op het moment van de bloei-opening. De kroonbladen zijn wit, soms roze, langwerpig tot lancetvormig, 15 tot 30 millimeter lang, en komen voor in een wisselend aantal, meestal acht tot twaalf, met de buitenste langer dan de binnenste. De meeldraden zijn talrijk, met goudgele helmknoppen die contrasteren met het wit van de kroonbladen, en het vruchtbeginsel is bovenstandig, met twee vruchtbladen en een tweelobbige stempel. De bloem produceert geen nectar, alleen stuifmeel.
Vruchten en zaden
De vrucht is een spilvormige, kale doosvrucht van 35 tot 60 millimeter lang, die bij rijpheid opengaat via twee kleppen. De zaden zijn talrijk, vrijwel bolvormig, 2 tot 3 millimeter groot, en variëren van zwart tot roodoranje, met een licht gerimpeld oppervlak. Elk zaad draagt een elaiosoom, een vlezig en vetrijk aanhangsel dat als beloning voor mieren dient en het verspreidingsmechanisme ondersteunt dat verderop bij de fenologie wordt beschreven. De rijping vindt plaats vier tot zes weken na de bloei, waarbij de doosvruchten al opdrogen terwijl het blad nog volledig ontplooid is.
Wortelstok
De wortelstok is het meest kenmerkende orgaan van de soort en de reden voor de naam. Hij groeit horizontaal of schuin, enkele centimeters onder het oppervlak, meet 5 tot 15 centimeter lang bij 1 tot 2,5 centimeter doorsnee, vertakt zich met de leeftijd en vormt compacte klonale kolonies. Het buitenoppervlak is roodbruin en het binnenste is levendig oranjerood, dat donkerder wordt bij blootstelling aan lucht. Bij het snijden komt overvloedig latex van dezelfde kleur vrij. Deze latex is irriterend voor huid en slijmvliezen en vlekt weefsel blijvend.
Verspreiding en habitat
Het natuurlijke areaal van de bloedwortel beslaat centraal en oostelijk Canada en centraal en oostelijk de Verenigde Staten. In Canada komt de soort voor van Nova Scotia en New Brunswick tot Quebec, Ontario en Manitoba. In de Verenigde Staten strekt het areaal zich uit van New England tot noordelijk Florida en, naar het westen, tot Noord-Dakota, Zuid-Dakota, Nebraska, Kansas, Oklahoma en oostelijk Texas. De centrale Appalachen herbergen de dichtste populaties en de grootste morfologische variatie.
De typische habitat is de bodem van mesofytische loofbossen, met diepe, organisch rijke en goed gedraineerde grond. De soort komt vaak voor op overstromingsvlaktes, langs beekoevers en op noordhellingen, waar de vochtigheid gedurende de zomer stabieler blijft. Ze komt ook, minder vaak, voor in open plekken, weiden en gestabiliseerde duinen, en slechts zelden op verstoorde grond, wat haar tot een goede indicator van rijp bos maakt. De gedocumenteerde hoogtezone loopt van zeeniveau tot ongeveer 1.300 meter.
Het klimaat van het verspreidingsgebied is continentaal gematigd tot vochtig gematigd, met koude winters en goed verdeelde neerslag. De wortelstok vereist een langdurige koudeperiode om de rust te doorbreken, wat de teelt in milde klimaten sterk beperkt. De soort komt van nature niet voor in Brazilië of elders in Zuid-Amerika, en er is geen registratie van naturalisatie buiten het oorspronkelijke areaal.
Teelt
In het noordelijk halfrond is de bloedwortel een klassiek onderdeel van de ondergroeituin, geteeld voor de vroege bloei en het glauke blad dat het bed vult nadat de bloemen zijn uitgebloeid. Buiten zones met strenge winters is de teelt echter moeilijk of onhaalbaar, en in Brazilië heeft het alleen zin om eraan te denken op hooggelegen plekken met uitgesproken koude, zoals de Serra Gaúcha, de Serra Catarinense en de streek van Campos do Jordão. Zelfs daar blijft het resultaat onzeker.
Vermeerdering
Deling van de wortelstok is de betrouwbaarste methode. Dit gebeurt in de herfst, na het afsterven van het blad, door segmenten met minstens twee ogen te scheiden en ze horizontaal te herplanten, op drie tot vijf centimeter diepte. Vermeerdering via zaad is trager en vraagt aandacht: de zaden zijn recalcitrant, verliezen snel hun kiemkracht bij het drogen en moeten kort na de oogst worden gezaaid. De kieming hangt af van dubbele stratificatie, een warme periode gevolgd door een koude periode, en vindt meestal pas het tweede voorjaar plaats. Uit zaad gekweekte planten bloeien pas na drie tot vijf jaar voor het eerst.
Vereisten
De ideale grond is bosgrond: kruimelig, diep, rijk aan humus en vrij drainerend, met een pH tussen licht zuur en neutraal. Verzadigde of verdichte grond is de belangrijkste oorzaak van mislukking. De lichtinval moet het natuurlijke regime nabootsen, met directe zon vroeg in het voorjaar en schaduw in de zomer, wat wordt bereikt door aanplant onder loofbomen. De vochtigheid moet constant zijn tijdens de groeiperiode en mag afnemen nadat het blad is opgedroogd. Een laag van vijf tot acht centimeter droge bladeren, elk najaar ververst, dient tegelijk als mulch en als bemesting.
Veelvoorkomende plagen
De soort wordt weinig aangetast, waarschijnlijk door de alkaloïden die in alle weefsels aanwezig zijn. Slakken beschadigen jonge bladeren in regenachtige voorjaren, en herten eten de plant zelden, hoewel ze wel bloemen kunnen beschadigen bij het rondlopen. Onder de ziekten is wortelstokrot, geassocieerd met opportunistische schimmels in verzadigde grond, het ernstigst, en grijze schimmel veroorzaakt door Botrytis cinerea treedt op bij overmatige vochtigheid gecombineerd met weinig ventilatie.
Oogst en siervormen
In de tuin is de enige vormvorming de periodieke deling van de plantpollen, om de vier tot vijf jaar uitgevoerd om overmatige verdichting te voorkomen. Onder de gekweekte selecties is de vorm multiplex verreweg het meest verspreid: de dubbele bloemen doen denken aan miniatuurpioenen, duren langer dan die van de enkele vorm omdat er geen stuifmeel is dat bezoekers kunnen verwijderen, en omdat ze geen kiemkrachtige zaden vormen, vermeerdert de plant zich alleen via deling. Er circuleren ook selecties met smalle kroonbladen en met roze gebaseerde kroonbladen, alle zeldzaam in de handel.
Fenologie
De bloei vindt plaats vroeg in het voorjaar van het noordelijk halfrond, tussen maart en mei afhankelijk van breedtegraad en hoogte, en plaatst de bloedwortel onder de eerste soorten die op de bosbodem bloeien. De bloemen gaan open in de ochtendzon en sluiten ’s nachts en op bewolkte dagen. De bloei is protogyn: de stempel wordt ontvankelijk voordat de helmknoppen van dezelfde bloem stuifmeel afgeven, een regeling die kruisbestuiving tussen individuen bevordert. Als kruisbestuiving niet plaatsvindt binnen het venster van enkele dagen dat de bloem standhoudt, buigen de meeldraden zich over de stempel en vindt zelfbestuiving plaats.
Omdat de bloem stuifmeel en geen nectar biedt, zijn de effectieve bezoekers vooral stuifmeelverzamelende bijen, met name solitaire bijen van de geslachten Andrena en Lasioglossum. Vliegen, kleine kevers en wespen bezoeken de bloemen eveneens, met een kleinere bijdrage aan het stuifmeeltransport. De vruchtvorming volgt snel, met rijpe doosvruchten tussen mei en juni.
De verspreiding is het meest bestudeerde hoofdstuk van de natuurlijke geschiedenis van de soort. Ze is myrmecochoor: het elaiosoom van elk zaad trekt mieren aan, vooral van de geslachten Aphaenogaster en Formica, die het zaad naar het nest dragen, het aanhangsel consumeren en het intacte zaad in de afvalkamers achterlaten. Het resultaat is een bescheiden verplaatsing, doorgaans van enkele meters, maar naar een vochtige, voedselrijke microomgeving die beschermd is tegen zaadpredatoren. Dit korte bereik verklaart waarom de soort nieuwe gebieden slechts langzaam koloniseert en waarom ze zelden opnieuw verschijnt in jonge secundaire bossen.
Verwante soorten en verwarring
Als enig lid van haar geslacht heeft de bloedwortel geen geslachtsgenoten waarmee ze kan worden verward. De relevante vergelijkingen betreffen andere Papaveraceae met gekleurde latex en voorjaarsbloeiers die dezelfde habitat delen.
Binnen de familie verschijnen drie soorten geregeld in vergelijkingen. Chelidonium majus L., de Euraziatische stinkende gouwe, produceert oranje latex en isochinoline-alkaloïden van dezelfde groep, maar heeft een vertakte stengel, samengestelde bladeren en kleine gele bloemen in schermen. Macleaya cordata (Willd.) R.Br., Aziatisch, hoopt eveneens sanguinarine op, maar is een kruidachtige struik van twee tot drie meter met pluimvormige bloeiwijzen. Stylophorum diphyllum (Michx.) Nutt. deelt de bossen van oostelijk Noord-Amerika met de bloedwortel, maar heeft gele latex, een bebladerde stengel en gele bloemen.
Onder de gelijktijdig bloeiende buurplanten wordt het onderscheid gemaakt op basis van eenvoudige kenmerken. Thalictrum thalictroides (L.) A.J.Eames & B.Boivin, de rue-anemone, heeft vergelijkbare witte of roze bloemen, maar in groepen van twee tot vijf op samengestelde drietallige bladeren en zonder enige latex. Hepatica spp. hebben alleenstaande bloemen van vergelijkbaar formaat, met blauwe, lila of witte kelkbladen, en leerachtige driedelige bladeren die de winter overleven. Podophyllum peltatum L. heeft een groot handvormig blad met een vergelijkbaar uiterlijk, maar elke vruchtbare stengel draagt twee bladeren en de bloem hangt in de oksel daartussen.
Het beslissende kenmerk in het veld is de latex. Geen enkele andere plant in de flora van oostelijk Noord-Amerika produceert een oranjerood exsudaat vergelijkbaar met dat van de wortelstok van de bloedwortel, en een oppervlakkige snede lost elke identificatietwijfel op.
Fytochemie
Het chemisch profiel van de soort wordt gedomineerd door isochinoline-alkaloïden, geconcentreerd in twee structurele groepen. De eerste is die van de benzofenanthridine-alkaloïden, waartoe sanguinarine en cheleritrine behoren, de twee belangrijkste verbindingen van de wortelstok, naast sanguilutine, cheliluline, chelirubine en sanguirubine in kleinere hoeveelheden. De tweede groep is die van de protopine-achtige alkaloïden, vertegenwoordigd vooral door protopine en allocryptopine. Sanguinarine is verantwoordelijk voor de kleur van de latex en vormt samen met cheleritrine het grootste deel van de alkaloïdenfractie.
De verdeling over de plant is behoorlijk ongelijk. De wortelstok bevat de hoogste hoeveelheden, de wortels volgen daarna, en bladeren, bloemen en vruchten hebben vergelijkenderwijs lage gehaltes. Er is ook temporele variatie: de sanguinarinegehaltes in de wortelstok bereiken hun piek tijdens de bloei en het begin van de vruchtvorming. Studies naar chemische ecologie in wilde populaties tonen invloed van hoogte, vochtgehalte van de wortelstok, verzamelplaats en genotype op de uiteindelijke concentratie, wat wild materiaal chemisch heterogeen maakt.
Vanuit veiligheidsoogpunt is de bloedwortel giftig in alle delen. Sanguinarine is een cytotoxisch alkaloïde dat de natrium-kaliumpomp van celmembranen verstoort, en de latex is bijtend voor huid en slijmvliezen, in staat om bij direct contact chemische brandwonden en weefselvernietiging te veroorzaken. Inname van welk plantdeel dan ook veroorzaakt vergiftiging, met irritatie van het spijsverteringskanaal als een van de eerste verschijnselen. De giftigheid strekt zich uit tot huisdieren: honden, katten en kleine herbivoren zijn gevoelig, en daarom wordt de soort afgeraden in tuinen waar dieren rondlopen.
Geschiedenis en etnobotanie
De eerste gedetailleerde Europese registratie van de soort dateert van meer dan een eeuw voor de beschrijving door Linnaeus. Jacques-Philippe Cornut publiceerde in 1635, in Canadensium Plantarum Historia, een illustratie van de bloeiende plant met de blootgelegde wortelstok, een werk dat de onmiddellijke belangstelling documenteert die de rode latex bij Franse natuuronderzoekers wekte. Linnaeus formaliseerde het binomen in 1753 op basis van Noord-Amerikaans materiaal dat in Europese herbaria circuleerde.
Inheemse volkeren van oostelijk Noord-Amerika, waaronder Algonquin, Cherokee en Iroquois, gebruikten de latex van de wortelstok als pigment. Etnografische bronnen uit de achttiende en negentiende eeuw beschrijven het gebruik ervan bij lichaamsbeschildering, decoratie van voorwerpen en het verven van mandwerk en textielvezels, met tinten van oranje tot intens rood afhankelijk van het toegepaste bindmiddel. Bronnen uit dezelfde periode vermelden dat Europese kolonisten de plant als kleurstof overnamen, en de wortel behoorde tot de bosproducten die in de Appalachen werden verzameld en verhandeld.
De chemie van de soort kwam in 1827 in de literatuur, toen James Freeman Dana sanguinarine isoleerde, een van de eerste plantaardige alkaloïden die in Noord-Amerika werden verkregen. In de twintigste eeuw werd sanguinarine verwerkt in mondverzorgingsproducten die in de Verenigde Staten in de jaren 1980 en 1990 werden verkocht. De episode eindigde slecht: onderzoeken brachten langdurig gebruik van deze producten in verband met het ontstaan van orale leukoplakie, en ze werden van de markt gehaald. Het geval wordt in de literatuur nu aangehaald als voorbeeld van een plantaardige verbinding waarvan de commerciële toepassing werd teruggedraaid op basis van bewijs van schade.
Instandhouding
De bloedwortel heeft geen gepubliceerde mondiale beoordeling op de Rode Lijst van de IUCN. De referentie voor de status in Noord-Amerika is NatureServe, de autoriteit voor rode-lijstclassificatie van planten in de regio, die de soort de mondiale rang G5 toekent, overeenkomend met veilig. De beoordeling weerspiegelt het brede verspreidingsgebied en het grote aantal gedocumenteerde populaties.
Op lokale schaal is het beeld minder gerust. Verschillende jurisdicties kennen beperkende staatsrangen toe, en de soort krijgt beschermingsstatus in delen van de rand van haar verspreidingsgebied, waaronder de status van commercieel exploiteerbaar kwetsbaar in New York en van soort van bijzondere zorg in Rhode Island. De organisatie United Plant Savers plaatst de bloedwortel op haar At-Risk-lijst en beveelt teelt aan als alternatief voor wilde oogst. De soort staat op geen enkele CITES-bijlage.
De gedocumenteerde bedreigingen komen van drie kanten. Commerciële oogst van wortelstokken in wilde populaties veroorzaakte lokale achteruitgang in de Appalachen, verergerd doordat het verwijderen van de wortelstok de plant doodt en herkolonisatie via zaad traag verloopt. Versnippering en omzetting van rijp bos vernietigen het habitat waarvan de soort afhankelijk is, zonder vervanging in jong secundair bos. En invasieve ondergroeiplanten, met name Alliaria petiolata en Microstegium vimineum, bezetten dezelfde laag en onderdrukken de regeneratie.
Wetenswaardigheden
- De bloem heeft helemaal geen nectar te bieden. Alle investering in beloning ging naar het stuifmeel, en de bijen die haar bezoeken vertrekken beladen daarmee en met niets anders.
- Het blad functioneert als verpakking. Het komt opgerold rond de bloemknop uit de grond en ontvouwt zich pas nadat de bloem is opengegaan, een regeling die de voortplantingsstructuur beschermt tegen late voorjaarsvorst.
- Mieren zijn het transportmiddel van de soort, en niet een erg snel: elk zaad reist maar enkele meters naar het nest, wat mede verklaart waarom de bloedwortel voorkomt in oude bossen en bijna nooit in recent struikgewas.
- De illustratie van Cornut uit 1635 toonde de plant met de doorgesneden wortelstok in beeld. Dat was een bewuste keuze van de kunstenaar, want zonder dat detail zou de naam die de soort een eeuw later zou krijgen nergens op slaan.
- De dubbelbloemige vorm is steriel en alle exemplaren in cultuur stammen, via opeenvolgende wortelstokdeling, af van een handjevol oorspronkelijke planten die te midden van wilde populaties werden gevonden.
Let op: deze inhoud is informatief en vervangt geen professioneel medisch advies. Raadpleeg een arts of fytotherapeut voordat u geneeskrachtige planten gebruikt, vooral tijdens zwangerschap, borstvoeding of bij medicijngebruik.
Referenties en wetenschappelijke studies
Bekijk Alle 10 Geciteerde Referenties
Peer-Reviewed Wetenschappelijke Studies (1)
- PEER NatureServe. Sanguinaria canadensis (Bloodroot). NatureServe Explorer. Arlington: NatureServe. ↗
Aanvullende Literatuur (9)
- Cornut, J.-P. Canadensium Plantarum Historia. Paris: Simon Le Moyne, 1635. ↗
- 1997 Flora of North America Editorial Committee (Ed.). Flora of North America North of Mexico, vol. 3: Magnoliidae and Hamamelidae. New York and Oxford: Oxford University Press, 1997.
- International Plant Names Index. Sanguinaria canadensis L., Sp. Pl. (1753). Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria and Australian National Herbarium. ↗
- Linnaeus, C. Species Plantarum, vol. 1. Stockholm: Laurentius Salvius, 1753. ↗
- Plants of the World Online. Sanguinaria canadensis L. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
- 2005 Predny, M. L.; Chamberlain, J. L. Bloodroot (Sanguinaria canadensis): An Annotated Bibliography. General Technical Report SRS-86. Asheville: USDA Forest Service, Southern Research Station, 2005.
- 2001 Salmore, A. K.; Hunter, M. D. Elevational trends in defense chemistry, vegetation, and reproduction in Sanguinaria canadensis. Journal of Chemical Ecology, 27(9), 1713-1727, 2001.
- 2001 Salmore, A. K.; Hunter, M. D. Environmental and genotypic influences on isoquinoline alkaloid content in Sanguinaria canadensis. Journal of Chemical Ecology, 27(9), 1729-1747, 2001.
- United Plant Savers. Species At-Risk List: Bloodroot (Sanguinaria canadensis). Rutland: United Plant Savers. ↗
