Tribulus terrestris to płożąca się roślina zielna z rodziny Zygophyllaceae, tej samej linii co rośliny pustynne z rodzajów Zygophyllum i Larrea, a znana jest bardziej z tego, co zostawia na ziemi, niż z samego ulistnienia. Zdrewniałe owoce, uzbrojone w sztywne kolce skierowane ku górze, gdy rozłupka przewróci się na bok, przyniosły gatunkowi międzynarodową sławę rośliny, która przebija rowerowe opony i rani łapy zwierząt. Nazwy ludowe opisują dokładnie tę cechę.

Gatunek jest rodzimy dla Starego Świata, z centrum występowania w basenie Morza Śródziemnego i szerokim naturalnym zasięgiem w Afryce, na Bliskim Wschodzie, w Azji Środkowej, na subkontynencie indyjskim i w Chinach. Od XIX wieku roślina podróżowała wraz z ziarnem, paszą, wełną i maszynami rolniczymi i zadomowiła się praktycznie we wszystkich ciepłych i suchych regionach planety, do tego stopnia, że figuruje na oficjalnych listach roślin szkodliwych w Stanach Zjednoczonych, Australii i RPA. Niewiele bylin osiąga taką kombinację skutecznego rozprzestrzeniania biernego, ekstremalnej tolerancji na suszę i długowiecznego banku nasion.
Paradoks tej rośliny polega na tym, że podczas gdy niektóre kraje wydają publiczne środki na ograniczanie jej populacji, inne uprawiają ją na skalę komercyjną jako surowiec dla przemysłu ekstraktów roślinnych, zwłaszcza w Bułgarii, Indiach i Chinach. Ten profil zbiera potwierdzoną klasyfikację według IPNI i Plants of the World Online, morfologię według podstawowych opracowań florystycznych, udokumentowany zasięg, zachowanie agronomiczne, fenologię, skład chemiczny w ujęciu opisowym, zapis historyczny oraz status ochronny gatunku.
Taksonomia rodzaju Tribulus
Nazwa dwuczłonowa Tribulus terrestris została opublikowana przez Karola Linneusza w dziele Species Plantarum, tom 1, strona 387, w 1753 roku, i pozostaje nazwą akceptowaną w Plants of the World Online, prowadzonym przez Royal Botanic Gardens Kew, pod identyfikatorem IPNI 873489-1. Istnieje późniejszy homonim, Tribulus terrestris Muhl., opublikowany w Catalogus Plantarum Americae Septentrionalis w 1813 roku, który nie ma ważności nomenklatorycznej, ponieważ jest późniejszy niż nazwa Linneusza, i w IPNI figuruje jedynie jako zapis historyczny.
- Królestwo: Plantae
- Typ: Tracheophyta
- Klasa: Magnoliopsida
- Rząd: Zygophyllales
- Rodzina: Zygophyllaceae R.Br.
- Podrodzina: Tribuloideae
- Rodzaj: Tribulus L., 1753
- Gatunek: Tribulus terrestris L., 1753
Synonimika gatunku jest umiarkowana i odzwierciedla głównie dawne próby wydzielenia populacji owłosionych lub o większych owocach jako odrębnych taksonów. Wśród nazw traktowanych dziś jako synonimy znajdują się Tribulus lanuginosus L., Tribulus orientalis A.Kern., Tribulus terrestris var. lanuginosus (L.) Chiov. oraz Tribulus terrestris var. orientalis (A.Kern.) Beck. Część literatury regionalnej nadal uznaje odmiany wewnątrzgatunkowe, takie jak T. terrestris var. bicornutus (Fisch. & C.A.Mey.) Hadidi, opisana we Flora Iranica, oraz T. terrestris var. rajasthanensis, z pustyni Thar, których uznanie różni się w zależności od przyjętego opracowania.
Etymologia nazwy dwuczłonowej jest dosłowna. Epitet rodzajowy pochodzi od łacińskiego tribulus, wywodzącego się z greckiego tribolos, nazwy wojskowego narzędzia z metalowymi kolcami rozrzucanego na terenie w celu powstrzymania kawalerii i piechoty, które Rzymianie nazwali właśnie z powodu podobieństwa do owoców tej rośliny. Epitet gatunkowy terrestris oznacza ziemny, w odniesieniu do płożącego pokroju, z pędami biegnącymi tuż przy ziemi zamiast się wznosić.
Opis morfologiczny
Jest to roślina roczna w klimatach z zimnymi zimami i dłuższym cyklem, czasem krótkotrwale wieloletnia tam, gdzie nie występują przymrozki. Roślina rozgałęzia się od podstawy i tworzy promieniste maty rozpościerające się na ziemi, o średnicy od dwudziestu centymetrów do ponad metra w sprzyjających warunkach, lecz o wysokości rzadko przekraczającej dziesięć centymetrów. Cała część nadziemna pokryta jest jedwabistymi, białawymi włoskami, gęstszymi na młodych pędach, co nadaje ulistnieniu charakterystyczny szarozielony odcień i pomaga ograniczyć utratę wody.
Liście
Liście są naprzeciwległe, złożone, parzystopierzaste, z trzema do siedmiu par listków i bez listka szczytowego, o długości od dwóch do sześciu centymetrów. W każdym węźle jeden z listków pary jest zwykle wyraźnie mniejszy od drugiego, co jest asymetrią częstą w rodzaju. Listki są podłużne do eliptycznych, o długości od czterech do jedenastu milimetrów i szerokości od dwóch do czterech milimetrów, o brzegu całym, wierzchołku ostrym lub kolczastym, z obiema stronami pokrytymi jedwabistymi włoskami. Przylistki są trwałe, lancetowate i małe, co pomaga odróżnić gatunek od pozornie podobnych roślin płożących.
Kwiaty
Kwiaty wyrastają pojedynczo w kątach liści, na krótkich szypułkach, i są promieniste i pięciokrotne. Pięć działek kielicha jest lancetowatych i trwałych, podczas gdy pięć płatków korony jest odwrotnie jajowatych, żółtych, o długości od czterech do dziesięciu milimetrów, i opada zaledwie kilka godzin po rozkwicie. Pręcikowie liczy dziesięć pręcików ułożonych w dwóch okółkach, z dyskiem miodnikowym u podstawy, a zalążnia jest górna, siedząca, szczecinkowato owłosiona i podzielona na pięć komór, zwieńczona krótkim, klapowanym znamieniem. Kwiaty otwierają się rano i zamykają jeszcze przed południem w ciepłą pogodę, przez co kwitnienie pozostaje niezauważone dla tych, którzy oglądają roślinę po południu.
Owoce i nasiona
Owoc jest cechą diagnostyczną rodzaju i powodem wszystkich nazw ludowych. Jest to zdrewniała rozłupka, spłaszczono-kulista, o średnicy od siedmiu do piętnastu milimetrów bez kolców, która w dojrzałości rozpada się na pięć klinowatych rozłupek. Każda rozłupka niesie parę rozbieżnych kolców grzbietowych o długości od trzech do siedmiu milimetrów, dochodzących do dwunastu milimetrów w niektórych populacjach, zwykle z towarzyszącą mniejszą parą brzuszną, a także z guzkami i krótkimi szczecinkami na powierzchni. Wewnątrz każdej rozłupki znajduje się od jednego do czterech nasion oddzielonych przegrodami poprzecznymi, dzięki czemu pojedynczy owoc może zawierać do dwudziestu nasion. Ponieważ rozłupki niemal zawsze lądują z kolcem skierowanym ku górze, struktura działa jak mały kolec i łatwo przyczepia się do sierści, kopyt, podeszew i opon.
Korzeń i łodyga
System korzeniowy jest palowy, z cienkim korzeniem głównym sięgającym ponad metr głębokości w luźnych, piaszczystych glebach, wraz z powierzchownymi korzeniami bocznymi wykorzystującymi szybkie opady. Ta podwójna architektura wyjaśnia tolerancję rośliny na długie okresy suszy. Łodygi są walcowate do lekko kanciastych, zielone w młodości i często czerwieniejące pod wpływem słońca, zielne i tylko u podstawy nieco zdrewniałe, o długości od dziesięciu centymetrów do około metra.
Zasięg i siedlisko
Rodzimy obszar gatunku obejmuje w szerokim sensie region śródziemnomorski, w tym południową Europę, północną Afrykę, Bliski Wschód, Azję Środkową, subkontynent indyjski, Chiny i znaczną część tropikalnej i południowej Afryki. Stamtąd buzdyganek naziemny zadomowił się w obu Amerykach, Australii, Nowej Zelandii i na wyspach oceanicznych, takich jak archipelag hawajski, zawsze w powiązaniu z trasami handlu rolnego. W Polsce gatunek nie jest rodzimy i pojawia się jedynie sporadycznie jako roślina zawleczona, bez trwałego zadomowienia w naszym klimacie.
Typowe siedlisko obejmuje gleby piaszczyste lub kamieniste, suche, dobrze przepuszczalne i ubogie w materię organiczną, o pH obojętnym do zasadowego i tolerancji na umiarkowane zasolenie. Pobocza dróg, ubite podwórka, zdegradowane pastwiska, utrwalone wydmy, nieużytki i skraje nawadnianych upraw to środowiska, w których gatunek się rozwija, niemal zawsze w pełnym słońcu i na obszarach, gdzie usunięto pierwotną roślinność. Występowanie sięga od poziomu morza do około 2500 metrów wysokości na niskich szerokościach geograficznych, a najwyraźniejszym czynnikiem ograniczającym jest przymrozek, który eliminuje aktywne rośliny.
Status gatunku inwazyjnego jest udokumentowany w wielu krajach. W Stanach Zjednoczonych gatunek jest regulowany jako chwast szkodliwy w wielu stanach zachodnich i południowo-zachodnich, w Australii Południowej jest rośliną zadeklarowaną, z ograniczeniami transportu i sprzedaży oraz obowiązkiem zwalczania nałożonym na właścicieli gruntów, a w RPA i Argentynie obecność na pastwiskach traktowana jest jako problem zootechniczny. Kompendium gatunków inwazyjnych CABI prowadzi odrębną kartę dotyczącą tego gatunku, z historią introdukcji według regionów.
Uprawa
Rozmnażanie odbywa się wyłącznie z nasion, ponieważ roślina nie wytwarza korzeni przybyszowych na płożących się pędach ani nie nadaje się do sadzonkowania. Kiełkowanie jest nieregularne z powodu fizycznego spoczynku zdrewniałej owocni, a partie przechowywane dłużej niż jeden sezon lepiej reagują po lekkiej mechanicznej skaryfikacji rozłupek. Siew jest płytki, z przykryciem gleby od jednego do dwóch centymetrów, a wschody pojawiają się w ciągu od jednego do trzech tygodni przy temperaturze gleby między 25 a 30 stopni Celsjusza.
Wymagania polowe są skromne i niemal wszystkie związane ze światłem i drenażem. Pełne słońce jest obowiązkowe, zacienienie drastycznie zmniejsza owocowanie, a gleby podmokłe lub zbite sprzyjają gniciu korzeni. Nawadnianie jest uzasadnione jedynie w czasie silnej suszy podczas zakładania uprawy, a intensywne nawożenie azotowe pobudza ulistnienie bez proporcjonalnego wzrostu owoców. Uprawa komercyjna odbywa się głównie w regionach semiarydnych Bułgarii, Indii i Chin, przy zagęszczonym rozstawie tworzącym ciągłe pokrycie gleby.
Wśród naturalnych wrogów najczęściej wymieniane są ryjkowce Microlarinus lareynii, których larwy rozwijają się wewnątrz owoców i niszczą nasiona, oraz Microlarinus lypriformis, drążące łodygi i koronę korzeniową. Oba gatunki zostały celowo introdukowane w programach zwalczania biologicznego i w uprawach komercyjnych stają się szkodnikami. Mszyce i przędziorki pojawiają się w okresach suchych, a grzybowe plamistości liści powstają w środowiskach zbyt wilgotnych dla tego gatunku. Zbiór odbywa się poprzez ścięcie całej rośliny, gdy większość owoców ściemnieje, a następnie suszenie do momentu, gdy surowiec stanie się kruchy. Warto pamiętać, że w jurysdykcjach, gdzie roślina jest zadeklarowana szkodliwym chwastem, uprawa może być zabroniona prawem, a sprawdzenie lokalnych przepisów poprzedza jakąkolwiek uprawę.
Fenologia
W regionach umiarkowanych kwitnienie trwa od wiosny do wczesnej jesieni, natomiast w klimatach ciepłych z rozłożonymi opadami roślina kwitnie i owocuje niemal nieprzerwanie. Rozkwitanie następuje rano, a każdy kwiat trwa zaledwie kilka godzin, co koncentruje aktywność odwiedzających kwiaty owadów na wczesnej porze dnia. Małe pszczoły, muchy i inne owady generalistyczne odwiedzają kwiaty w poszukiwaniu nektaru produkowanego przez dysk podstawowy, lecz gatunek jest w dużej mierze samopylny, a kontakt między pylnikami a znamieniem wewnątrz pąka gwarantuje zawiązanie owoców nawet przy całkowitym braku zapylaczy. Ta reprodukcyjna autonomia jest jednym z czynników wyjaśniających kolonizację obszarów, do których roślina dociera w izolacji, z niewielką liczbą osobników.
Owoce dojrzewają około cztery do sześciu tygodni po zapyleniu i zmieniają barwę z zielonej na ciemnobrązową, zanim rozpadną się na rozłupki. Rozprzestrzenianie odbywa się głównie epizoochorycznie i antropochorycznie, przy czym rozłupki przyczepiają się do sierści, wełny, kopyt, obuwia, opon i sprzętu rolniczego, ale powodzie również przenoszą owoce na duże odległości na terenach suchych. Nasiona wykazują rozłożony w czasie spoczynek w obrębie tego samego owocu, kiełkując kolejnymi falami przez wiele lat, co tworzy trwałe banki nasion w glebie i sprawia, że każdy program zwalczania jest pracą średnioterminową.
Gatunki pokrewne i pomyłki
Rodzaj Tribulus obejmuje, w zależności od przyjętego opracowania, od około dwunastu do dwudziestu pięciu gatunków, niemal wszystkie ograniczone do regionów suchych i półsuchych Starego Świata. Najczęstsza pomyłka w terenie dotyczy Tribulus cistoides L., gatunku pantropikalnego i wieloletniego, powszechnego na wybrzeżach i wyspach oceanicznych, który odróżnia się znacznie większymi kwiatami, o średnicy od dwóch do czterech centymetrów, bardziej krzepkim pokrojem i proporcjonalnie większymi rozłupkami. Inne gatunki rodzaju odróżnia się na podstawie cech owocu, jak Tribulus alatus Delile, z Afryki Północnej, którego rozłupki mają skrzydełkowate wyrostki zamiast sztywnych kolców, oraz Tribulus zeyheri Sond., z Afryki Południowej, o dużych kwiatach.
W obu Amerykach najważniejsza pomyłka dotyczy gatunków z rodzaju Kallstroemia, które zajmują ten sam typ siedliska i powtarzają wzorzec naprzeciwległych, parzystopierzastych liści oraz pojedynczych żółtych kwiatów. Decydująca cecha znajduje się w owocu. U Kallstroemia rozłupka dzieli się na około dziesięć jedynie guzkowatych rozłupeczek, bez sztywnych kolców, z wydłużonym środkowym dziobkiem, który utrzymuje się po opadnięciu części. U Tribulus jednostek jest pięć, zdrewniałych, o trójkątnym przekroju i zawsze uzbrojonych w parzyste kolce. Ponieważ suchy i mielony surowiec sprzedawany luzem nie zachowuje tych cech, rozróżnienie gatunków w przetworzonym surowcu zależy od analizy laboratoryjnej i dokumentacyjnej identyfikowalności, a nie od oględzin wzrokowych.
Fitochemia
Profil chemiczny gatunku zdominowany jest przez saponiny steroidowe, obecne w obu głównych typach strukturalnych. Wśród furostanoli najczęściej wymieniana jest protodioscyna, wraz z pseudoprotodioscyną i prototribestyną, natomiast wśród spirostanoli występują tribulozyna, dioscyna i terrestrozyny. Hydroliza tych cząsteczek uwalnia aglikony steroidowe, takie jak diosgenina, gitogenina, hekogenina i ruskogenina, związki interesujące dla chemii finalnej, ponieważ służą jako surowce w syntezach przemysłowych.
Rozmieszczenie tych składników w roślinie nie jest jednorodne. Części nadziemne i owoce koncentrują saponiny w wyższych stężeniach niż korzenie, a badania porównawcze odnotowują znaczną zmienność między pochodzeniami geograficznymi, przy czym populacje z południowo-wschodniej Europy wykazują profile odmienne od populacji z południowej i wschodniej Azji. Czynniki takie jak faza fenologiczna zbioru, wysokość i reżim wodny również zmieniają mierzone stężenia.
Poza saponinami gatunek gromadzi alkaloidy beta-karbolinowe, przede wszystkim harman i norharman, bardziej skoncentrowane w nasionach i korzeniach. Grupa flawonoidów obejmuje kemferol, kwercetynę, rutynę i astragalinę, wraz z kilkoma pochodnymi glikozydowymi. Skład uzupełniają kwasy fenolowe, takie jak kawowy i chlorogenowy, fitosterole, taniny w niewielkiej proporcji oraz olej stały obecny w nasionach.
Historia i etnobotanika
Zapis pisany o roślinie jest dawny i towarzyszy cywilizacjom śródziemnomorskim. Dioskurides opisał płożące się zioło o kolczastych owocach pod grecką nazwą tribolos w De Materia Medica, w I wieku, a autorzy rzymscy powtarzali ten opis, wiążąc roślinę z wojskowym narzędziem o tej samej nazwie. W tradycyjnej farmakopei chińskiej suszony owoc figuruje pod nazwą bai ji li w dawnych kompilacjach, takich jak Shennong Bencao Jing, a w tradycji indyjskiej nazwa gokshura pojawia się w klasycznych dziełach przypisywanych Czarace i Suśruta. Te zapisy dotyczą historii kulturowej gatunku i nie opisują obecnej praktyki.
Nowoczesna trajektoria rośliny ma charakter raczej ekonomiczny niż botaniczny. W drugiej połowie XX wieku grupy badawcze z Europy Wschodniej zaczęły charakteryzować standaryzowane ekstrakty z tego gatunku, a Bułgaria ugruntowała swoją pozycję jako komercyjne źródło referencyjne na międzynarodowym rynku surowców roślinnych. Od lat 90. XX wieku Indie i Chiny zwiększyły produkcję, a buzdyganek naziemny zaczął krążyć globalnie jako przetworzony towar botaniczny, co trwa do dziś.
Od strony bezpieczeństwa istnieje udokumentowany punkt, który nie ogranicza się do przeszłości. Saponiny steroidowe rośliny są powiązane z przypadkami hepatogennej fotosensybilizacji u owiec i kóz wypasających się w dużych ilościach na tym gatunku, chorobą znaną w RPA jako geeldikkop i opisywaną też jako tribuloza owiec, z ogniskami odnotowanymi w Australii, Stanach Zjednoczonych i Argentynie. Dotknięte zwierzęta wykazują żółtaczkę, zmiany skórne w miejscach niezabarwionych i zmiany wątrobowe z niedrożnością dróg żółciowych. Zdrewniałe owoce z kolei powodują urazy mechaniczne: zagnieżdżają się między poduszkami łap psów i w kopytach zwierząt pastwiskowych, mogąc powodować infekcje wtórne. Dla psów i kotów nie istnieje ugruntowana ocena toksykologiczna spożycia, a udokumentowana szkoda u tych zwierząt ma charakter mechaniczny.
Ochrona
Gatunek figuruje na Czerwonej Liście IUCN w kategorii najmniejszej troski, co jest wynikiem oczekiwanym dla rośliny o ogromnym zasięgu występowania, licznych populacjach i braku zależności od wyspecjalizowanego siedliska. Nie figuruje w żadnym z załączników CITES i nie jest przedmiotem ograniczeń handlowych z przyczyn ochronnych.
Wyzwanie zarządzania związane z Tribulus terrestris jest odwrotnością klasycznego problemu ochrony. Zamiast ochrony istnieją programy ograniczania, z których najbardziej znany rozpoczął się w 1961 roku, gdy ryjkowce Microlarinus lareynii i Microlarinus lypriformis sprowadzono z Włoch i uwolniono w Kalifornii. W kolejnych latach uwolnienia rozszerzono na inne stany zachodnie USA i Hawaje, z mierzalnym spadkiem produkcji kwiatów i owoców, zwłaszcza na obszarach bez nawadniania. Tam, gdzie gatunek jest rodzimy, pełni rolę ekologiczną jako pionierska pokrywa zdegradowanych gleb i źródło nektaru dla owadów generalistycznych w środowiskach suchych.
Ciekawostki
- Nazwa naukowa pochodzi od broni, a nie odwrotnie. Rzymski tribulus był przedmiotem o czterech kolcach ułożonych tak, że zawsze jeden wskazywał ku górze, dokładnie tak, jak rozłupka tej rośliny opiera się na ziemi.
- Angielska nazwa ludowa puncture vine narodziła się w epoce roweru. Kolce przebijają zwykłe dętki, a kluby rowerowe w suchych regionach Stanów Zjednoczonych organizują coroczne akcje wyrywania rośliny.
- Kto ogląda roślinę po południu, rzadko widzi otwarty kwiat, ponieważ rozkwitanie jest poranne i krótkie, przez co wiele osób rozpoznaje gatunek jedynie po owocach.
- Nasiona z tego samego owocu nie kiełkują razem. Rozłożony w czasie spoczynek rozprasza wschody na wiele lat i jest powodem, dla którego pozornie czyste tereny znów pokrywają się roślinami po deszczowym sezonie.
- Ten sam gatunek jest prawnie regulowanym chwastem szkodliwym na jednym kontynencie i uprawą eksportową na innym, z nasionami sprzedawanymi legalnie w jednym kraju i transportem zabronionym w innym.
Uwaga: ta treść ma charakter informacyjny i nie zastępuje porady specjalisty. Przed zastosowaniem roślin leczniczych skonsultuj się z lekarzem lub fitoterapeutą, zwłaszcza w ciąży, w okresie karmienia piersią lub podczas przyjmowania leków.
Odniesienia i badania naukowe
Zobacz Wszystkie 9 Cytowanych Źródeł
Recenzowane Badania Naukowe (1)
- PMC1991 Kellerman, T. S., Erasmus, G. L., Coetzer, J. A. W., Brown, J. M. M., Maartens, B. P. Photosensitivity in South Africa. VI. The experimental induction of geeldikkop in sheep with crude steroidal saponins from Tribulus terrestris. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 58(1), 47-53. 1991. ↗
Źródła Instytucjonalne (1)
- GOV University of California Statewide IPM Program. Puncturevine, Tribulus terrestris. ↗
Lektury Uzupełniające (7)
- Plants of the World Online. Tribulus terrestris L. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
- International Plant Names Index. Tribulus terrestris L., Sp. Pl. 1: 387 (1753), rekord 873489-1. ↗
- Linnaeus, C. Species Plantarum, vol. 1, p. 387. Sztokholm. 1753. ↗
- World Flora Online. Tribulus terrestris L., z opracowaniem morfologicznym z Flora of North America. ↗
- IUCN Red List of Threatened Species. Tribulus terrestris, ocena 203497. ↗
- CABI Compendium. Tribulus terrestris (puncture vine), karta 54447. CAB International. ↗
- California Invasive Plant Council. Tribulus terrestris Plant Assessment Form. ↗
