Ligustrum lucidum (Alfeneiro): Volledig Botanisch Profiel

De Ligustrum lucidum is een altijdgroene boom uit de familie Oleaceae, dezelfde familie als de olijfboom, de es en de jasmijn. In het Nederlands staat ze bekend als glanzende liguster of Chinese liguster, en haar compacte kroon is gedurende de hele twintigste eeuw vertrouwd geworden in parken en straten van steden in gematigde en subtropische klimaten wereldwijd. Het oorspronkelijke areaal beslaat een Aziatische boog die van Nepal en het noordoosten van Myanmar tot Centraal- en Zuid-China loopt, inclusief het eiland Hainan en het zuidelijke deel van Zuid-Korea.

Wat de soort opmerkelijk maakt, is niet alleen de bijna verlakte glans van het blad, verantwoordelijk voor het epitheton lucidum. Het is de combinatie van brede ecologische tolerantie, massale bloei en overvloedige, door vogels verspreide vruchtdracht, een geheel van eigenschappen dat een bescheiden sierboom heeft omgevormd tot een van de meest bestudeerde invasieve houtige planten van de subtropische wereld. In Argentinië, het zuiden van Brazilië, Australië en het zuidoosten van de Verenigde Staten heeft de liguster de plantsoenen verlaten en dichte bestanden gevormd binnen inheemse bosresten.

Dit profiel brengt samen wat de botanische literatuur documenteert over de soort: classificatie en synonymie, diagnostische morfologie, gedrag in teelt en in geïnvadeerde omgevingen, chemische samenstelling beschreven voor bladeren en vruchten, en het historische verslag van haar economische exploitatie in het keizerlijke China.

Taxonomie van Ligustrum lucidum

De soort behoort tot de familie Oleaceae, een kosmopolitische groep van ongeveer 25 geslachten en 600 soorten die planten zo verschillend als de olijfboom, de forsythia en de sering verenigt. Binnen die familie behoort Ligustrum tot de tribus Oleeae en omvat ongeveer 50 soorten struiken en bomen, bijna allemaal Euraziatisch. De aanvaarde classificatie is als volgt:

• Rijk: Plantae
• Afdeling: Magnoliophyta (bedektzadigen)
• Klasse: Magnoliopsida (tweezaadlobbigen)
• Orde: Lamiales
• Familie: Oleaceae Hoffmanns. & Link
• Tribus: Oleeae
• Geslacht: Ligustrum L., 1753
• Soort: Ligustrum lucidum W.T.Aiton, 1810

Het protoloog verscheen in het tweede deel van de Hortus Kewensis, de catalogus van planten die in de Koninklijke Tuinen van Kew werden gekweekt, samengesteld door William Townsend Aiton. Het materiaal dat als basis diende, kwam van levende exemplaren geïntroduceerd uit China aan het eind van de achttiende eeuw, en de naam blijft sindsdien onbetwist aanvaard.

Aanvaarde synoniemen

• Esquirolia sinensis H.Lév.
• Ligustrum esquirolii H.Lév.
• Ligustrum magnoliifolium Dippel
• Ligustrum roxburghii Blume
• Ligustrum wallichii Vis.
• Olea chinensis Sweet
• Olea clavata G.Don
• Phillyrea paniculata Roxb.
• Phillyrea terminalis B.Heyne ex Wall.
• Visiania paniculata (Roxb.) DC.

Een detail verdient aandacht omdat het vaak verwarring veroorzaakt in databanken: de IPNI-index registreert drie homonieme combinaties onder het binomen Ligustrum lucidum. Naast de naam van Aiton uit 1810 bestaan er Ligustrum lucidum Buch.-Ham. ex Wall., gepubliceerd in de Numerical List van 1831, en Ligustrum lucidum hort. ex K.Koch, uit de Dendrologie van 1872. Beide zijn latere en onwettige homoniemen. Elke correcte verwijzing naar de soort moet het auteurschap W.T.Aiton dragen.

Etymologie

De geslachtsnaam Ligustrum komt uit het klassiek Latijn en verschijnt bij Vergilius en bij Plinius de Oudere, toegepast op een struik met witte bloemen die de traditie identificeert met de Europese liguster, Ligustrum vulgare. Een gangbare etymologische lijn koppelt de term aan het werkwoord ligare, binden, verwijzend naar de buigzame takken die als binder dienden in de Romeinse landbouw. Het soortepitheton lucidum betekent glanzend of glimmend en beschrijft nauwkeurig de bovenzijde van het blad, die licht weerkaatst alsof ze gewaxt is.

Morfologische beschrijving

Altijdgroene boom van middelgrote statuur, met 8 tot 15 meter hoogte in de meeste gecultiveerde omgevingen en uitzonderlijke registraties die 25 meter bereiken onder optimale omstandigheden. Bij beschaduwing of herhaald snoeien gedraagt ze zich als een vanaf de basis vertakte struik. De kroon is dicht en afgerond, met blijvend loof het hele jaar door en overvloedige vertakking die diepe schaduw op de grond eronder produceert. De stam is cilindrisch, met grijze en gladde schors op jonge leeftijd, die met de ouderdom ondiepe scheuren en opvallende lenticellen krijgt. De hele plant is kaal, een nuttig kenmerk bij de identificatie.

Bladeren

De bladeren zijn tegenoverstaand en gekruist, enkelvoudig, leerachtig tot papierachtig, met 6 tot 17 centimeter lengte bij 3 tot 8 centimeter breedte. De bladschijf varieert van eirond tot elliptisch of lancetvormig, met afgeronde tot licht versmalde basis en spitse tot toegespitste, soms stompe top. De rand is heel en vlak, zonder enige gezaagdheid. De bovenzijde is glanzend en donkergroen, de onderzijde lichter en dof, en beide zijn volledig kaal. De middennerf staat ingedrukt aan de bovenzijde en verhoogd aan de onderzijde, vergezeld van 4 tot 9 paar weinig opvallende zijnerven. De bladsteel meet 1 tot 3 centimeter en vertoont een groef aan de bovenzijde.

Bloemen

De bloeiwijze is een brede eindstandige pluim, van 8 tot 20 centimeter lengte bij 8 tot 25 centimeter breedte, met een hoekige spil die stijf blijft bij de vruchtvorming. De bloemen zijn zittend of bijna zittend, zeer talrijk en klein, van roomwitte kleur. De kroonbuis is kort met vier lobben die zich terugslaan bij het opengaan, samen 3 tot 5 millimeter metend. De twee meeldraden zijn uitstekend en steken duidelijk voorbij de lobben uit, wat de pluim van dichtbij een licht pluizig aanzien geeft. De geur is zoetig en doordringend, waarneembaar op meerdere meters afstand tijdens de bloeipiek.

Vruchten en zaden

De vrucht is een vlezige steenvrucht van niervormig tot langwerpig formaat, met 7 tot 12 millimeter lengte. Groen in het begin, rijpt ze tot donkerblauw en uiteindelijk zwartpaars, bedekt met een witachtige wasachtige waslaag die bij aanraking verdwijnt. Elke steenvrucht herbergt één tot twee ellipsvormige zaden, van 5 tot 7 millimeter. De productie is bekend overvloedig: een volwassen exemplaar kan tienduizenden vruchten dragen in één seizoen, en de vruchtdragende trossen blijven maandenlang na de rijping op de boom.

Wortel en stam

Het wortelstelsel combineert een matig ontwikkelde penwortel met een krachtig en relatief oppervlakkig zijwortelnetwerk. Deze architectuur verklaart twee in het veld waargenomen gedragingen: het vermogen om na kap opnieuw uit te lopen vanuit stronk en wortels, wat uitroeiingsprogramma’s bemoeilijkt, en de neiging om stoepen op te tillen en leidingen te verstoren bij slecht gedimensioneerde stedelijke aanplantingen. De jonge takken zijn kaal, groenachtig en bedekt met lichte lenticellen, en worden grijzig bij verhouting.

Verspreiding en habitat

Het door Plants of the World Online gedocumenteerde inheemse gebied omvat Nepal, het noordoosten van Myanmar, Centraal- en Zuid-China, het eiland Hainan en het zuiden van Zuid-Korea. Het is de moeite waard hier een fout te corrigeren die veel voorkomt in tuinbouwpublicaties: Japan wordt herhaaldelijk aangehaald als deel van het herkomstgebied, maar de primaire taxonomische bronnen behandelen het Japanse voorkomen als resultaat van teelt en verwildering, niet als natuurlijke verspreiding. In de Chinese provincies Guizhou, Hubei, Sichuan en Yunnan bezet de soort valleien, beboste hellingen en oevers van ravijnen, van laagland tot hoogten die comfortabel boven 2.000 meter uitkomen.

Buiten Azië is de liguster verwilderd in vrijwel alle subtropische en warm-gematigde regio’s van de planeet. Zuid-Afrika, Oost-Australië, Nieuw-Zeeland, Zuid-Europa en het zuidoosten van de Verenigde Staten registreren gevestigde populaties. In Zuid-Amerika is de situatie bijzonder ernstig. In het zuiden van Brazilië invadeert de soort het gemengde ombrofiele bos, de oeverbossen en de randen van fragmenten in Paraná, Rio Grande do Sul en Santa Catarina, en staat vermeld in de Flora e Funga do Brasil als uitheems verwilderd. In Argentinië bezet ze de Chaco Serrano van Córdoba en de Yungas van Tucumán en Salta, waar ze monospecifieke bestanden vormt met een verarmd onderbegroeiing.

De ecologische breedte is de motor van deze expansie. De plant gedijt op zure of alkalische, arme of vruchtbare, zandige of kleiige bodems, verdraagt neerslagregimes die variëren van 600 tot meer dan 2.000 millimeter per jaar en weerstaat matige vorst. De dichte schaduw die ze werpt vermindert het beschikbare licht in de onderlaag tot niveaus die onverenigbaar zijn met de regeneratie van veel inheemse bomen, en het effect stapelt zich jaar na jaar op.

Teelt

Vegetatieve vermeerdering door stekken is de standaardmethode in kwekerijen. Halfhoutige stekken van 15 tot 20 centimeter, verzameld in de zomer, wortelen binnen enkele weken met hoge slagingspercentages, zelfs zonder hormoon. Via zaad is het proces nog eenvoudiger, aangezien verse steenvruchten gemakkelijk kiemen na verwijdering van het vruchtvlees en een korte koude stratificatie. Dit gemak verklaart een groot deel van het milieuprobleem dat de soort vertegenwoordigt.

Wat de eisen betreft is de liguster bekend weinig veeleisend. Ze aanvaardt volle zon of halfschaduw, hoewel ze veel intensiever bloeit in volle zon. Ze groeit in een breed pH-bereik, heeft geen bemesting nodig op grond van gemiddelde vruchtbaarheid en heeft alleen irrigatie nodig tijdens het eerste vestigingsjaar, waarna ze droogtebestendig wordt. Ze verdraagt drastische en herhaalde snoei, wat haar historisch gezien populair maakte in formele hagen en topiaria.

De meest voorkomende plagen zijn schildluizen van het geslacht Ceroplastes, waarvan de suikerhoudende afscheiding de ontwikkeling van roetdauw op het loof bevordert, de rups Palpita unionalis, die de kroon gedeeltelijk ontbladert, en tripsen, verantwoordelijk voor de verzilvering van jonge bladeren. Onder de bladziekten vallen vlekken veroorzaakt door schimmels van de geslachten Cercospora en Pseudocercospora op. Geen van deze pleegt de overleving van de plant in gevaar te brengen.

De vruchtoogst, indien uitgevoerd, gebeurt met de steenvruchten volledig rijp en donker, gewoonlijk vanaf het vierde of vijfde levensjaar, wanneer de boom de reproductieve leeftijd bereikt. Voor elke aanplant is het echter zaak de lokale wetgeving te controleren: diverse Braziliaanse gemeenten en milieuautoriteiten in Argentinië, Australië en de Verenigde Staten beperken of verbieden de teelt van de soort juist vanwege haar invasieve gedrag.

Fenologie

De bloei concentreert zich tussen mei en juli op het noordelijk halfrond, verschuivend naar de periode november tot januari op het zuidelijk halfrond. De vruchtvorming volgt van juli tot december op noordelijke breedten en van april tot juli op zuidelijke, waarbij de steenvruchten lang na rijping in de kroon blijven hangen.

De bestuiving is overwegend entomofiel. Bijen, vliegen en kevers bezoeken de pluimen in groten getale, aangetrokken door de hoeveelheid nectar en de sterke geur. Een aanzienlijk deel van het stuifmeel wordt echter ook door de wind vervoerd, en die anemofiele verspreiding heeft gedocumenteerde gevolgen voor de luchtwegengezondheid in steden waar de soort massaal is aangeplant.

De zaadverspreiding is ornithochoor en vormt de beslissende schakel van de invasieve cyclus. Generalistische fruitetende vogels consumeren het vruchtvlees en scheiden de levensvatbare zaden uit op afstanden die kilometers van het bronexemplaar kunnen bereiken. In de Zuidelijke Kegel zijn de meest frequent geregistreerde verspreiders de roodborstlijster, Turdus rufiventris, en de blauwgrijze tangare, Thraupis sayaca, beide overvloedig in stedelijke omgevingen en bosranden, precies de contactzones tussen de sierbeplanting en de inheemse vegetatie.

Verwante soorten en verwarring

Het geslacht Ligustrum omvat verschillende gecultiveerde soorten met een vergelijkbaar uiterlijk, en het onderscheid hangt vooral af van de statuur, de bladgrootte en de blijvendheid van het loof.

• Ligustrum japonicum Thunb.: struikachtig, 3 tot 5 meter, met kleinere bladeren van 4 tot 10 centimeter, dikker en met minder intense glans. De verwarring met L. lucidum is de meest voorkomende van alle, en de volwassen statuur lost het gewoonlijk op.
• Ligustrum obtusifolium Siebold & Zucc.: bladverliezend, met bladeren met stompe top en korte, laterale bloeiwijzen, niet eindstandig en breed zoals die van de liguster.
• Ligustrum ovalifolium Hassk.: semi-altijdgroen, met middelgrote ovale bladeren, veel gebruikt in formele hagen op het noordelijk halfrond ondanks de volksnaam Californische liguster.
• Ligustrum sinense Lour.: bladverliezende tot semi-altijdgroene struik, met veel kleinere bladeren van 2 tot 7 centimeter, verkleinde pluimen en vruchten, en beharing op jonge takken die L. lucidum niet bezit.
• Ligustrum vulgare L.: Europese, semi-bladverliezende soort, met smalle, lancetvormige bladeren, struikachtige statuur en kleinere vruchten.

Buiten het geslacht verdient de verwarring met de laurierkers, Prunus laurocerasus, de meeste aandacht, gecultiveerd in dezelfde landschappelijke situaties en met even leerachtig en glanzend loof. De scheiding is eenduidig wanneer men naar drie kenmerken kijkt: de laurierkers heeft afwisselende, niet tegenoverstaande bladeren, een fijn gezaagde rand in plaats van een hele, en bloemen gerangschikt in rechte, verlengde trossen, niet in piramidale pluimen. Bovendien behoort ze tot de familie Rosaceae, en haar bladeren en zaden bevatten cyanogene glycosiden, wat de juiste identificatie tot een veiligheidskwestie maakt en niet slechts tot botanische nauwkeurigheid.

Fytochemie

De rijpe vruchten zijn het chemisch meest onderzochte deel en concentreren twee dominante klassen. Secoiridoïden komen in de grootste hoeveelheid voor, met als opvallendste nuzhenide, de karakteristieke merker van de soort, vergezeld van ligustroside, oleoside en oleuropeïne, dit laatste een verbinding die gedeeld wordt met de olijfboom en andere leden van de familie Oleaceae. Pentacyclische triterpenen vormen de tweede belangrijke klasse, met oleanolzuur dat tussen 2% en 4% van het droge gewicht van de steenvruchten uitmaakt, vergezeld van het isomeer ursolzuur.

De bladeren vertonen een gedeeltelijk ander profiel. Daarin overheersen flavonoïden zoals luteoline, quercetine en rutine, meestal in de vorm van heterosiden, naast fenylpropanoïden van het type acteoside, ook wel verbascoside genoemd, en fenolzuren zoals kaffeïnezuur. Een dikke wascuticula bedekt de bovenzijde, en daaraan is de karakteristieke glans van het bladoppervlak te danken.

Fytosterolen zoals bèta-sitosterol en daucosterol komen diffuus voor in verschillende delen van de plant, naast polysaccharidefracties geïsoleerd uit de vruchten. De witachtige waslaag die de rijpe steenvruchten bedekt, bestaat uit epicuticulaire wassen met lange keten.

Een veiligheidsgegeven moet hier en nu vermeld worden. Alle delen van de plant bevatten terpenoïde glycosiden, en veterinaire toxicologiecentra classificeren Ligustrum lucidum en verwante soorten als giftige planten voor honden, katten en paarden. Inname van bladeren of vruchten veroorzaakt gastro-intestinale stoornissen bij deze dieren, en grotere hoeveelheden zijn geassocieerd met cardiovasculaire en neurologische afwijkingen. Het stuifmeel op zijn beurt is een erkend aeroallergeen, verantwoordelijk voor gevallen van allergische rhinitis en astma bij blootgestelde stedelijke bevolkingen tijdens de bloei.

Geschiedenis en etnobotanie

Registraties van het keizerlijke China documenteren de teelt van Ligustrum lucidum al meer dan twee millennia. De gedroogde vruchten kregen de naam nü zhen zi (女贞子) en figureren sinds de oudheid onder de plantaardige materialen opgesomd in de Chinese compilaties van materia medica, wat de soort tot een van de plantensoorten met de oudste geschreven registratie van het land maakt. De uitdrukking nü zhen (女贞) vertaalt zich ongeveer als kuise vrouw of deugdzame maagd, en de Chinese geletterde traditie associeerde de naam met het loof dat de winter doorstaat zonder de kleur te verliezen, gelezen als embleem van standvastigheid.

Het meest bijzondere economische hoofdstuk van de soort betreft echter niet de vruchten. Tussen de dertiende en negentiende eeuw hing de productie van de zogenaamde witte was van China rechtstreeks af van de liguster. Kwekers uit de provincies Sichuan en Yunnan zetten op de takken de nimfen van de schildluis Ericerus pela vast, die zich voedde met het sap en op de schors een harde, witte wasachtige afscheiding afzette. Na enkele weken werden de takken afgesneden en de was geschraapt en gesmolten. Het product bevoorraadde de vervaardiging van schoonbrandende kaarsen, de afwerking van papier en het polijsten van meubels, en de activiteit omvatte een opmerkelijke logistiek, met het jaarlijkse transport van de nimfen door dragers tussen de kweekregio’s en de productieregio’s. Europese natuuronderzoekers en missionarissen beschreven de operatie in detail gedurende de negentiende eeuw, en ze verloor pas haar belang toen paraffines van industriële oorsprong de markt overnamen.

De westerse geschiedenis van de plant begint in Kew. Exemplaren die eind achttiende eeuw uit China aankwamen, werden gekweekt in de Britse koninklijke tuinen en dienden als basis voor de formele beschrijving gepubliceerd door William Townsend Aiton in 1810. Gedurende de negentiende eeuw verspreidde de soort zich door de Europese tuinen als sierboom en heesterplant, gewaardeerd om het blijvende loof en de gedweeheid onder de schaar. De introductie in Brazilië vond plaats aan het begin van de twintigste eeuw, binnen de programma’s voor stedelijke bebossing van de hoofdsteden van het Zuiden en Zuidoosten, en er verstreken decennia voordat het invasieve potentieel deel ging uitmaken van de berekening van landschapsontwerpers.

Instandhouding

Ligustrum lucidum heeft geen gepubliceerde beoordeling op de Rode Lijst van de IUCN en blijft dus in de status van niet-beoordeelde soort. De afwezigheid van deze beoordeling wijst niet op een zorgwekkend gat: het betreft een algemene en wijd verspreide boom in haar oorspronkelijke gebied, wereldwijd op grote schaal gekweekt en zonder enige aanwijzing van populatieafname. De soort komt evenmin voor in de bijlagen van CITES.

De relevante instandhoudingskwestie is hier omgekeerd aan de gebruikelijke. In plaats van bedreigde soort figureert de liguster als bedreigende factor in verschillende ecosystemen waarin ze is geïntroduceerd. In Brazilië staat ze op de lijsten van invasieve uitheemse soorten van de zuidelijke staten en is ze doelwit van beheersings- en verwijderingsprogramma’s in beschermde gebieden van Paraná en Rio Grande do Sul, waar ze de regeneratie van het Araucaria-bos aantast. In Argentinië is de invasie van de Chaco Serrano van Córdoba tientallen jaren lang gevolgd via teledetectie en geassocieerd met een gedocumenteerde afname van de diversiteit aan bosvogels. Australië classificeert de soort onder de invasieve soorten met hoge impact, en diverse rechtsgebieden beperken de handel erin.

Een bijkomend effect drukt op de stedelijke volksgezondheid. De massale bloei in steden waar de boom op grote schaal is aangeplant verhoogt aanzienlijk de allergene stuifmeelbelasting in de lucht, en stedelijke centra zoals Buenos Aires en Porto Alegre registreren seizoensgebonden pieken in ademhalingsgerelateerde consulten die samenvallen met de bloeiperiode.

Wetenswaardigheden

• De witte was van China, geproduceerd op de takken van de liguster door een schildluis, was eeuwenlang een Chinees exportproduct dat waardevol genoeg was om toegewijde transportroutes voor de nimfen van het insect tussen provincies te rechtvaardigen.
• Studies naar allergische sensibilisatie uitgevoerd in Buenos Aires wezen het stuifmeel van Ligustrum lucidum aan als de meest voorkomende oorzaak van pollensensibilisatie bij kinderen van 5 tot 10 jaar, met ongeveer 61,5% van de beoordeelde gevallen.
• Er bestaan drie homonieme combinaties van het binomen Ligustrum lucidum, gepubliceerd tussen 1810 en 1872, en alleen die van Aiton is legitiem, een herinnering aan waarom het auteurschap van de wetenschappelijke naam geen bibliografisch ornament is.
• De opmars van de soort over de Chaco Serrano van Córdoba werd gereconstrueerd aan de hand van Landsat-satellietbeelden die de periode 1983 tot 2006 bestrijken, een van de zeldzame gevallen waarin de expansie van een invasieve boom decennium na decennium in kaart kon worden gebracht.
• Het loof overleeft snoei die bijna de hele kroon verwijdert, een vermogen dat haar populair maakte in topiaria en dat in het veld de kaalslag omzet in een stimulans tot heruitloop in plaats van een uitroeiingsmethode.
• Voor wie meer botanische profielen op dit platform wil verkennen: bekijk ook het profiel van Sassafras albidum, een even goed gedocumenteerde Noord-Amerikaanse boomsoort.

Referenties en wetenschappelijke studies

10 Geciteerde Referenties

Gebaseerd op 10 geciteerde referenties (4 Peer-Reviewed, 6 Aanvullende).

📚Bekijk Alle 10 Geciteerde Referenties

Peer-Reviewed Wetenschappelijke Studies (4)

1. DOI2020 Fernandez, R. D., Ceballos, S. J., Aragón, R., et al. A Global Review of Ligustrum lucidum (Oleaceae) Invasion. The Botanical Review, 86, 93-118. 2020. ↗
2. DOI2010 Hoyos, L. E., Gavier-Pizarro, G. I., Kuemmerle, T., et al. Invasion of glossy privet (Ligustrum lucidum) and native forest loss in the Sierras Chicas of Córdoba, Argentina. Biological Invasions, 12(9), 3261-3275. 2010. ↗
3. DOI2020 Torres, C., Villaverde, A., Riera, N., et al. Ligustrum pollen: New insights into allergic disease. World Allergy Organization Journal, 13(2), 100104. 2020. ↗
4. DOI2011 Zenni, R. D., Ziller, S. R. An overview of invasive plants in Brazil. Revista Brasileira de Botânica, 34(3), 431-446. 2011. ↗

Aanvullende Literatuur (6)

1. Aiton, W. T. Hortus Kewensis, or a Catalogue of the Plants Cultivated in the Royal Botanic Garden at Kew. Longman, Hurst, Rees, Orme and Brown, London, 2nd ed., vol. 1. 1810.
2. Flora e Funga do Brasil. Ligustrum lucidum W.T.Aiton. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. ↗
3. 2006 Green, P. S. A revision of Ligustrum (Oleaceae). Kew Bulletin, 61(1), 5-31. 2006.
4. International Plant Names Index (IPNI). Ligustrum lucidum W.T.Aiton. The Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria and Australian National Herbarium. ↗
5. Plants of the World Online (POWO). Ligustrum lucidum W.T.Aiton. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
6. 1996 Wu, Z. Y., Raven, P. H., Hong, D. Y. (eds.). Flora of China, vol. 15: Myrsinaceae through Loganiaceae. Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. 1996.

Laatste Redactionele Controle · 08/09/2026