Sanguinaria canadensis（サンギナリア）：植物学プロフィール

Sanguinaria canadensisほど文字通りの名を持つ植物は少ない。根茎を折ると、指を染めるオレンジ赤色の濃い乳液があふれ出し、属名、英語の通称、そして四世紀にわたるヨーロッパでの観察が積み重ねてきた評判の多くを一度に説明してしまう。本種はケシ科(Papaveraceae)に属し、ケシやクサノオウに近縁で、属Sanguinariaの唯一の現生種である。

本種は北アメリカ東半分、カナダ中東部からアメリカ合衆国中東部にかけてが原産地であり、成熟した落葉樹林の林床に生育する。地上部の周期は極めて短く、本種は雪解けから林冠が閉じるまでの光の窓を利用して出芽、開花、結実を行い、その後一年の残りを根茎の中で過ごす「スプリング・エフェメラル」という機能群に属する。ひとつの個体群全体が、見えない状態から開花し、再び見えない状態へ戻るまで三か月とかからないこともある。

この植物プロフィールは、本種について植物学文献が記録している事柄をまとめたものである。命名法データベースで確認された正式な分類学、測定値を伴う形態、生育地の生態、林床庭園における栽培実践、フェノロジーと送粉、類似種との野外での識別、記述的な化学組成、歴史的・民族植物学的記録、そして保全状況である。ここに記されているのは利用法の案内ではない。本種はすべての部位が有毒であり、本文は使用法ではなく生物そのものを記述する。独自の生存戦略を持つ別の草本植物として、Rumex acetosellaのプロフィールも参照されたい。
Sanguinariaという属名はラテン語で「血」を意味するsanguisに由来し、根茎に含まれるアルカロイド、サンギナリンの強い刺激性は先住民の伝統的な染料・薬用利用の記録にも残されている。

Sanguinariaの分類学的位置

属Sanguinariaは単型属であり、承認された種を一つしか含まない。この名は1753年、リンネによって『Species Plantarum』第1巻で有効化された。この著作は近代植物命名法の出発点とされる。Plants of the World Onlineが採用するAPG体系に基づく現在の分類は以下の通りである。

• 界: 植物界(Plantae)
• クレード: 被子植物、真正双子葉類
• 目: キンポウゲ目(Ranunculales)
• 科: ケシ科(Papaveraceae)Juss., 1789
• 亜科: ケシ亜科(Papaveroideae)
• 属: Sanguinaria Dill. ex L., 1753
• 種: Sanguinaria canadensis L., 1753

この二名法は、1753年の『Species Plantarum』における原記載を記録し著者をリンネに帰するInternational Plant Names Index、およびSanguinaria canadensis L.を承認名として掲載するキュー王立植物園のPlants of the World Onlineの双方で確認されている。

異名

多く採集され変異の大きい種によくあることだが、本種は今日では異名に整理された長い名前のリストを蓄積してきた。属レベルではBelharnosia Adans.がSanguinariaの異名である。種の異名としては以下が記録されている。

• Belharnosia canadensis (L.) Nieuwl.
• Sanguinaria acaulis Moench
• Sanguinaria canadensis var. rotundifolia (Greene) Fedde
• Sanguinaria canadensis var. stenopetala Pursh
• Sanguinaria grandiflora Raf.
• Sanguinaria vernalis Salisb.
• Sanguinaria virginiana Gaertn.

1909年にフェッデが記載したaustralis、dilleniana、mesochoraなどの変種や、後のcolbyorum Benke、incarnata Farw.といった品種は、連続的な個体群変異に相当し、今日では独立の分類群として認められていない。園芸上の例外は八重咲きの品種multiplex(E.H.Wilson)Weath.で、これは後述の栽培の項で扱う。

語源

属名はラテン語のsanguis(血)に由来し、傷つけたときに植物が分泌する赤い乳液を直接指し示している。種小名canadensisは単に「カナダの」という意味で、最初期の植民地からの積荷でヨーロッパに到達した材料の産地を示すが、実際の分布域はカナダ領土よりはるかに広い。英語名bloodrootは文字通り「血の根」を意味する。

形態的特徴

本種は無毛で多年生の草本であり、分枝する根茎を持ち、高さは約40センチメートル、例外的に60センチメートルに達する。開花期の姿は独特で即座の識別を助ける。各シュートは一枚の葉のみを生じ、それはマントのように花芽を包んで丸まった状態で地上に現れるため、花が葉の内部から生えているように見える。花が開いてしぼんだ後になって初めて、葉身は完全に開いて最終的な大きさに達する。地上部全体は夏に消える。

葉

葉は単生、基部につき、長い葉柄を持ち、長さ15センチメートルに達し、肉質で同じく乳液に満ちる。葉身は幅25センチメートルに達し、円腎形から心臓形・矢じり形の輪郭を持ち、深く切れ込んだ掌状裂片が五から七枚あり、縁は鋸歯状から波状である。上面は青みがかった灰緑色(グラウカス)で、これがほぼすべての林床の近隣種と本種を区別し、掌状の脈は透かして見ると明瞭に浮かび上がる。葉の展開は開花後も数週間続き、葉面積のピークは森林の林冠がすでに閉じた時期と一致する。

花

花は単生で花茎の先端につき、際立って短命である。一輪あたり数日しかもたず、一つの個体群が開花のピークから終わりまで一週間足らずで移行することもある。二枚の萼片は約1センチメートルで、開花時に脱落する。花弁は白色、時に淡紅色で、長楕円形から倒披針形、長さ15から30ミリメートル、数は変動するが通常八から十二枚で、外側の花弁が内側より長い。雄蕊は多数あり、金色の葯が花弁の白と対照をなし、子房は上位で二心皮からなり、柱頭は二裂する。花は蜜を出さず、花粉のみを提供する。

果実と種子

果実は紡錘形で無毛の蒴果、長さ35から60ミリメートルで、成熟すると二枚の弁で裂開する。種子は多数あり、ほぼ球形で2から3ミリメートル、色は黒から赤橙色まで変異し、表面はわずかに網目状である。各種子はエライオソームと呼ばれる肉質で脂質に富む付属体を持ち、アリへの報酬として機能し、フェノロジーの項で述べる散布機構を支える。成熟は開花後四から六週間で起こり、葉がまだ完全に展開している段階ですでに蒴果が乾き始める。

根茎

根茎は本種で最も特徴的な器官であり、その名の由来である。地表下数センチメートルを水平または斜めに伸び、長さ5から15センチメートル、直径1から2.5センチメートルで、加齢とともに分枝し、密なクローン群落を形成する。外側の表面は赤褐色で、内部は鮮やかな橙赤色をしており、空気に触れると暗色化する。切断すると同じ色の乳液が大量に分泌される。この乳液は皮膚や粘膜を刺激し、組織を永続的に染める。

分布と生育地

本種の自然分布域はカナダ中東部とアメリカ合衆国中東部を覆う。カナダではノバスコシアとニューブランズウィックからケベック、オンタリオ、マニトバまで分布する。アメリカ合衆国ではニューイングランドからフロリダ北部まで、西は北ダコタ、南ダコタ、ネブラスカ、カンザス、オクラホマ、テキサス東部まで広がる。アパラチア山脈中部には最も密な個体群と最大の形態的変異が集中している。

典型的な生育地は中生落葉樹林の林床で、深く有機質に富み排水の良い土壌を持つ。本種は氾濫原、小川の岸辺、夏の間湿度がより安定する北向きの斜面に頻繁に現れる。空き地、草原、安定した砂丘にも、より低い頻度でだが見られ、攪乱された土地にはまれにしか出現しないため、成熟林の良い指標種となる。記録されている標高範囲は海抜0から約1300メートルである。

分布域の気候は大陸性温帯から湿潤温帯で、冬は寒く、降水はよく分散している。根茎は休眠を破るために長い低温期間を必要とし、これが温暖な気候での栽培を大きく制限する。本種はブラジルにも南米の他の地域にも自然分布せず、原産域外での野生化の記録もない。

栽培

北半球では、本種は早春の開花と、開花後に花壇を埋める青灰色の葉のために栽培される、林床庭園の定番植物である。しかし冬の厳しい地域を離れると栽培は困難または不可能であり、ブラジルではセーハ・ガウーシャ、セーハ・カタリネンセ、カンポス・ド・ジョルドン地方といった顕著な寒さを持つ高地でのみ検討する意味がある。そこであっても結果は不確実である。

繁殖

根茎分割が最も確実な方法である。葉が枯れた後の秋に行い、少なくとも二つの芽を含む断片を分けて、深さ3から5センチメートルの水平な位置に植え直す。種子による繁殖はより時間がかかり注意を要する。種子は保存性が低く、乾燥すると急速に発芽力を失うため、採取後すぐに播種する必要がある。発芽は二重層積、すなわち温かい期間の後に低温期間が続く処理に依存し、通常は二回目の春になって初めて起こる。実生から育てた株が初めて開花するまでには三から五年かかる。

栽培条件

理想的な土壌は森林土壌で、崩れやすく、深く、腐植質に富み、排水がよく、pHは弱酸性から中性である。過湿または締め固められた土壌が失敗の最大の原因である。光条件は自然のパターンを再現すべきで、早春は直射日光、夏は日陰とし、落葉樹の下に植えることでこれを実現する。湿度は生育期を通じて一定でなければならないが、葉が枯れた後は低下してもよい。毎秋補充される厚さ5から8センチメートルの落ち葉の層が、マルチと施肥の両方の役割を果たす。

主な病害虫

すべての組織に含まれるアルカロイドのためか、本種が加害されることは少ない。ナメクジやカタツムリは雨の多い春に若い葉を傷つけ、シカ類は移動の際に花を折ることはあっても、植物を食べることはまれである。病害の中では、過湿土壌の日和見菌に伴う根茎腐敗が最も深刻で、Botrytis cinereaによる灰色かびは過湿と換気不足が重なったときに現れる。

手入れと園芸品種

庭では唯一の形状管理は株の定期的な分割であり、過度の密集を避けるため四、五年ごとに行う。栽培品種の中では八重咲きのmultiplexが圧倒的に普及している。その八重の花はミニチュアの牡丹を思わせ、訪花者が取り除く花粉がないため単純な形態より花持ちがよく、稔性のある種子をつけないため株分けでのみ増殖する。細弁の品種や基部が淡紅色の花弁を持つ品種も流通しているが、市場ではいずれも希少である。

フェノロジー

開花は北半球の早春、緯度と標高に応じて三月から五月にかけて起こり、本種を林床で最初に咲く種のひとつにしている。花は朝日の下で開き、夜間や曇りの日には閉じる。開花は雌性先熟であり、柱頭は同じ花の葯が花粉を放出する前に受容可能となる仕組みで、これは個体間の他家受粉を促進する。花が持続するわずか数日の間に他家受粉が起こらなければ、雄蕊が柱頭の上に曲がり、自家受粉が生じる。

花は蜜ではなく花粉を提供するため、効果的な訪花者は主に花粉を集めるハナバチであり、特にAndrena属やLasioglossum属の単独性ハナバチが目立つ。ハエ、小型甲虫、スズメバチも花を訪れるが、花粉輸送への寄与は小さい。結実は速やかに進み、五月から六月には蒴果が成熟する。

散布は本種の自然史の中で最も研究されている章である。本種はアリ散布性で、各種子のエライオソームが特にAphaenogaster属やFormica属のアリを誘引し、アリは種子を巣まで運び、付属体を消費して、無傷の種子をごみ処理室に残す。結果として生じる移動距離はわずか数メートルという控えめなものだが、湿潤で栄養に富み種子捕食者から守られた微小環境へと運ばれる。この短い到達距離が、本種が新しい地域をゆっくりとしか占有できず、若い二次林にはほとんど再出現しない理由を説明する。

近縁種と混同

属内唯一の種であるため、本種には混同されうる同属種が存在しない。関連する比較対象は、着色乳液を持つ他のケシ科植物と、同じ生育地を共有するスプリング・エフェメラルである。

科内では三種がしばしば比較対象になる。ユーラシア産のクサノオウChelidonium majus L.は同じグループのイソキノリンアルカロイドを含むオレンジ色の乳液を出すが、分枝した茎、複葉、散形花序につく小さな黄色い花を持つ。アジア産のMacleaya cordata(Willd.)R.Br.も同様にサンギナリンを蓄積するが、高さ2から3メートルの草本状低木で羽毛状の花序を持つ。Stylophorum diphyllum(Michx.)Nutt.は北米東部の森林を本種と共有するが、黄色い乳液、葉のついた茎、黄色い花を持つ。

同時期に開花する近隣種の間では、単純な特徴によって識別される。Thalictrum thalictroides(L.)A.J.Eames & B.Boivin(ルー・アネモネ)は似た白または淡紅色の花を持つが、複合三出複葉の上に二から五輪ずつ集まってつき、乳液は全く持たない。Hepatica属は同程度の大きさの単生花を持ち、青、藤色、白の花被片を持ち、冬を越す革質の三裂葉を持つ。Podophyllum peltatum L.は似た外観の大きな掌状葉を持つが、各稔性の茎は二枚の葉をつけ、花はその間の葉腋に垂れ下がる。

野外での決定的な特徴は乳液である。北米東部の植物相の中で、本種の根茎に匹敵する橙赤色の滲出液を出す植物は他に存在せず、表面的な切り込みで同定の疑問はすべて解消される。

フィトケミストリー

本種の化学プロファイルはイソキノリンアルカロイドが優勢で、二つの構造グループに集中している。第一はベンゾフェナントリジン系アルカロイドで、根茎の二大成分であるサンギナリンとケレリトリンのほか、少量のサンギルチン、ケリルチン、ケリルビン、サンギルビンが含まれる。第二はプロトピン系アルカロイドで、主にプロトピンとアロクリプトピンによって代表される。サンギナリンは乳液の色を担い、ケレリトリンとともにアルカロイド画分の大部分を構成する。

植物体内での分布はかなり不均一である。根茎が最も多くの量を含み、根がそれに続き、葉、花、果実は比較的低い含有量を示す。時間的な変動もあり、根茎のサンギナリン量は開花期から結実初期にピークに達する。野生個体群を対象とした化学生態学の研究では、標高、根茎の含水量、採集地、遺伝子型が最終濃度に影響することが示されており、野生材料は化学的に不均質である。

安全性の観点から、本種はすべての部位が有毒である。サンギナリンは細胞膜のナトリウム・カリウムポンプを妨げる細胞毒性アルカロイドであり、乳液は皮膚や粘膜に対して腐食性があり、直接接触すると化学熱傷や組織破壊を引き起こしうる。植物のいずれの部位を摂取しても中毒を引き起こし、消化管の刺激が初期症状のひとつとなる。毒性はペットにも及び、イヌ、ネコ、小型の草食動物は影響を受けやすいため、動物が出入りする庭では本種は推奨されない。

歴史と民族植物学

本種に関する最初の詳細なヨーロッパの記録は、リンネによる記載より一世紀以上前にさかのぼる。ジャック=フィリップ・コルニュは1635年、『Canadensium Plantarum Historia』の中で、根茎を露出させた状態で開花する本種の図版を発表した。この著作は、赤い乳液がフランスの博物学者に即座に呼び起こした関心を記録している。リンネは1753年、ヨーロッパの標本館で流通していた北米産の標本に基づいて二名法を正式化した。

アルゴンキン、チェロキー、イロコイなどを含む北米東部の先住民は、根茎の乳液を顔料として使用した。18世紀および19世紀の民族誌的資料は、身体彩色、器物の装飾、籠編みや繊維の染色における使用を記述しており、使用した媒染剤に応じてオレンジから濃い赤までの色調が得られたとされる。同時代の記録には、ヨーロッパ人入植者もこの植物を染料として採用したとの記述があり、根はアパラチア山脈で採集・取引された林産物のひとつであった。

本種の化学は1827年に文献に登場し、ジェームズ・フリーマン・デイナが、北米で得られた最初期の植物アルカロイドのひとつであるサンギナリンを単離した。20世紀には、サンギナリンが1980年代から1990年代にアメリカ合衆国で販売された口腔ケア製品に配合された。この出来事は不首尾に終わった。調査により、これらの製品の長期使用と口腔白板症の発症との関連が示され、製品は市場から撤去された。この事例は今日、有害性の証拠によって商業利用が覆された植物性化合物の例として文献に引用されている。

保全

本種はIUCNレッドリストに公表された世界的な評価を持たない。北米における状況の参照先は、この地域の植物レッドリスト評価を担う機関NatureServeであり、本種に世界ランクG5、すなわち「安全」に相当するランクを与えている。この評価は広い分布域と多数の記録された個体群を反映している。

地域レベルではより落ち着かない状況が見られる。複数の管轄区域が制限的な州ランクを与えており、本種は分布域の縁辺部の一部で保護指定を受けている。ニューヨーク州では商業的に採取されうる危急種、ロードアイランド州では特別懸念種の地位にある。ユナイテッド・プラント・セーバーズは本種をAt-Riskリストに含め、野生採取に代わる栽培を推奨している。本種はCITESのいかなる附属書にも掲載されていない。

記録されている脅威は三方向から重なっている。野生個体群からの根茎の商業的採取はアパラチア山脈で局所的な減少を引き起こしており、根茎の除去が植物を枯死させ、種子による再定着が遅いことで事態は悪化している。成熟林の分断化と転用は本種が依存する生育地を消失させ、若い二次林では代替が得られない。そしてAlliaria petiolataやMicrostegium vimineumを筆頭とする侵略的な林床植物が同じ層を占有し、更新を抑制している。

豆知識

• 花はまったく蜜を提供しない。報酬への投資はすべて花粉に向けられており、訪花するハナバチは花粉だけを携えて去る。
• 葉は包装材のように機能する。花芽を包み込むように丸まった状態で地上に現れ、花が開いてから初めて開くという仕組みが、晩春の遅霜から生殖構造を守っている。
• アリは本種の輸送手段だが、決して速くはない。各種子はわずか数メートルしか巣まで移動せず、これが本種が古い森林に生育し、若い二次的な藪地にはほとんど現れない理由の一因となっている。
• 1635年のコルニュの図版は、切断された根茎を画中に示していた。それは画家による意図的な選択であり、その細部がなければ、一世紀後に本種が受け取ることになる名前は何の意味も持たなかっただろう。
• 八重咲きの品種は不稔であり、栽培下にあるすべての個体は、野生個体群の中で見つかったひと握りの原木から、根茎の連続的な分割を通じて受け継がれている。

参考文献と科学的研究

引用文献 10件

+  Codonopsis pilosulaの効能・特徴・使い方と注意点

10件の引用文献 (1 査読済み, 9 補足資料)に基づく。

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査読済み科学研究 (1)

1. PEER NatureServe. Sanguinaria canadensis (Bloodroot). NatureServe Explorer. Arlington: NatureServe. ↗

補足資料 (9)

1. Cornut, J.-P. Canadensium Plantarum Historia. Paris: Simon Le Moyne, 1635. ↗
2. 1997 Flora of North America Editorial Committee (Ed.). Flora of North America North of Mexico, vol. 3: Magnoliidae and Hamamelidae. New York and Oxford: Oxford University Press, 1997.
3. International Plant Names Index. Sanguinaria canadensis L., Sp. Pl. (1753). Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria and Australian National Herbarium. ↗
4. Linnaeus, C. Species Plantarum, vol. 1. Stockholm: Laurentius Salvius, 1753. ↗
5. Plants of the World Online. Sanguinaria canadensis L. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
6. 2005 Predny, M. L.; Chamberlain, J. L. Bloodroot (Sanguinaria canadensis): An Annotated Bibliography. General Technical Report SRS-86. Asheville: USDA Forest Service, Southern Research Station, 2005.
7. 2001 Salmore, A. K.; Hunter, M. D. Elevational trends in defense chemistry, vegetation, and reproduction in Sanguinaria canadensis. Journal of Chemical Ecology, 27(9), 1713-1727, 2001.
8. 2001 Salmore, A. K.; Hunter, M. D. Environmental and genotypic influences on isoquinoline alkaloid content in Sanguinaria canadensis. Journal of Chemical Ecology, 27(9), 1729-1747, 2001.
9. United Plant Savers. Species At-Risk List: Bloodroot (Sanguinaria canadensis). Rutland: United Plant Savers. ↗

最終編集確認日 · 03/09/2026