Tribulus terrestris (Jordstjerne): Komplett Botanisk Profil

Tribulus terrestris er en krypende urt i familien Zygophyllaceae, samme slektslinje som ørkenplantene i slektene Zygophyllum og Larrea, og er kanskje mer kjent for det den etterlater på bakken enn for selve bladverket. De vedaktige fruktene, bevæpnet med stive torner som peker oppover når delfrukten faller på siden, ga arten internasjonalt ry som planten som punkterer sykkeldekk og skader dyrs poter. Navnene beskriver nettopp denne egenskapen.

Arten er hjemmehørende i den gamle verden, med spredningssenter i Middelhavsområdet og bred naturlig utbredelse i Afrika, Midtøsten, Sentral-Asia, det indiske subkontinentet og Kina. Fra 1800-tallet reiste den med korn, fôr, ull og landbruksmaskiner og etablerte seg i praktisk talt alle varme, tørre regioner på kloden, i en slik grad at den står på offisielle lister over skadelige planter i USA, Australia og Sør-Afrika. Få urteaktige planter oppnår denne kombinasjonen av effektiv passiv spredning, ekstrem tørketoleranse og en langlivet frøbank.

Paradokset ved planten er at mens noen land bruker offentlige midler på å begrense bestandene, dyrker andre den i kommersiell skala som råvare for planteekstraktindustrien, særlig i Bulgaria, India og Kina. Denne profilen samler den bekreftede klassifiseringen ifølge IPNI og Plants of the World Online, morfologien ifølge primære florabehandlinger, den dokumenterte utbredelsen, den agronomiske atferden, fenologien, den kjemiske sammensetningen beskrevet overordnet, den historiske dokumentasjonen og artens bevaringsstatus.

Taksonomi

Binomiet Tribulus terrestris ble utgitt av Carl von Linné i Species Plantarum, bind 1, side 387, i 1753, og forblir det aksepterte navnet hos Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens Kew, under IPNI-identifikator 873489-1. Det finnes et senere homonym, Tribulus terrestris Muhl., utgitt i Catalogus Plantarum Americae Septentrionalis i 1813, som ikke har nomenklatorisk gyldighet fordi det er senere enn Linnés navn, og som bare forekommer i IPNI som historisk registrering.

• Rike: Plantae
• Rekke: Tracheophyta
• Klasse: Magnoliopsida
• Orden: Zygophyllales
• Familie: Zygophyllaceae R.Br.
• Underfamilie: Tribuloideae
• Slekt: Tribulus L., 1753
• Art: Tribulus terrestris L., 1753

Artens synonymi er moderat og gjenspeiler først og fremst gamle forsøk på å skille ut hårete populasjoner eller populasjoner med større frukter som egne takson. Blant navn som i dag behandles som synonymer, finner vi Tribulus lanuginosus L., Tribulus orientalis A.Kern., Tribulus terrestris var. lanuginosus (L.) Chiov. og Tribulus terrestris var. orientalis (A.Kern.) Beck. Deler av den regionale litteraturen anerkjenner fortsatt infraspesifikke varieteter, som T. terrestris var. bicornutus (Fisch. & C.A.Mey.) Hadidi, beskrevet i Flora Iranica, og T. terrestris var. rajasthanensis, fra Thar-ørkenen, hvis aksept varierer etter hvilken flora som konsulteres.

Etymologien til binomiet er bokstavelig. Slektsepitetet kommer fra det latinske tribulus, som igjen stammer fra det greske tribolos, navnet på et militært redskap med metallspisser som ble spredt på terrenget for å stanse kavaleri og infanteri, og som romerne nettopp oppkalte på grunn av likheten med denne plantens frukter. Artsepitetet terrestris betyr jordisk, med henvisning til den krypende voksemåten, hvor grenene løper langs bakken i stedet for å reise seg.

Morfologisk beskrivelse av Tribulus terrestris

Det er en ettårig urt i klima med kalde vintre og en lengre livssyklus, noen ganger kortlevd flerårig der frost ikke forekommer. Planten forgrener seg fra basis og danner strålende matter som brer seg over bakken, med en diameter fra tjue centimeter til over en meter under gunstige forhold, men med en høyde som sjelden overstiger ti centimeter. Hele den luftbårne delen er dekket av silkeaktige, hvitlige hår, tettere på unge skudd, noe som gir bladverket en karakteristisk grågrønn tone og bidrar til å redusere vanntap.

Blader

Bladene er motsatte og sammensatt parfinnet, med tre til syv par småblader og uten endeblad, to til seks centimeter lange. I hver knute er ett av de to småbladene i paret som regel merkbart mindre enn det andre, en asymmetri som er vanlig i slekten. Småbladene er avlange til elliptiske, fire til elleve millimeter lange og to til fire millimeter brede, med hel kant, spiss eller brodspiss tupp, og begge sider dekket av silkeaktige hår. Akselbladene er blivende, lansettformede og små, noe som bidrar til å skille arten fra overfladisk lignende krypende planter.

Blomster

Blomstene sitter enkeltvis i bladhjørnene på korte stilker og er regelmessige og femtallige. De fem begerbladene er lansettformede og blivende, mens de fem kronbladene er omvendt eggformede, gule, fire til ti millimeter, og faller av få timer etter oppblomstring. Pollenbærerne er ti i to kranser, med en nektarskive ved basis, og fruktknuten er overstilt, sittende, buståret og delt i fem rom, kronet av et kort, lappet arr. Blomstene åpner om morgenen og lukker seg allerede før middag i varmt vær, hvorfor blomstringen går ubemerket hen for den som betrakter planten om ettermiddagen.

Frukter og frø

Frukten er slektens diagnostiske kjennetegn og årsaken til alle folkelige navn. Det er en vedaktig spaltefrukt, flattrykt kuleformet, syv til femten millimeter i diameter uten torner, som ved modning deler seg i fem kileformede delfrukter. Hver delfrukt bærer et par divergerende ryggtorner på tre til syv millimeter, i enkelte populasjoner opptil tolv millimeter, som regel ledsaget av et mindre par bauktorner, samt vorter og korte bust på overflaten. Inni hver delfrukt finnes ett til fire frø atskilt av tverrskillevegger, slik at en enkelt frukt kan romme opptil tjue frø. Siden delfruktene nesten alltid lander med en torn oppover, fungerer strukturen som en liten fotangel og fester seg lett til pels, hover, sålelær og dekk.

Rot og stengel

Rotsystemet er pælerotet, med en tynn hovedrot som trenger mer enn en meter dypt i løs, sandig jord, ledsaget av overflatiske sideroter som utnytter raske regnskyll. Denne doble arkitekturen forklarer plantens toleranse for lange tørkeperioder. Stenglene er sylindriske til lett kantete, grønne som unge og ofte rødlige ved soleksponering, urteaktige og bare ved basen svakt forvedet, ti centimeter til om lag en meter lange.

Utbredelse og habitat

Artens hjemlige område dekker Middelhavsregionen i vid forstand, inkludert Sør-Europa, Nord-Afrika, Midtøsten, Sentral-Asia, det indiske subkontinentet, Kina og en stor del av tropisk og sørlig Afrika. Derfra har jordstjernen naturalisert seg i Amerika, Australia, New Zealand og oseaniske øyer som den hawaiiske øygruppen, alltid i forbindelse med landbrukshandelsruter. I Norge er arten ikke hjemmehørende og forekommer bare sporadisk som forvillet plante uten fast etablering under våre klimaforhold.

Det typiske habitatet omfatter sandige eller steinete, tørre, godt drenerte og næringsfattige jordsmonn, med nøytral til alkalisk pH og toleranse for moderat salinitet. Veikanter, jordbelagte gårdsplasser, forringede beitemarker, fikserte sanddyner, ubebygde tomter og kanter av vannede jorder er miljøene der arten trives, nesten alltid i full sol og på steder der den opprinnelige vegetasjonen er fjernet. Forekomsten går fra havnivå til om lag 2500 meters høyde ved lave breddegrader, og den klareste begrensende faktoren er frost, som eliminerer aktive planter.

Status som invasiv art er dokumentert i flere land. I USA er arten regulert som skadelig ugress i flere vest- og sørveststater, i Sør-Australia er den en erklært plante med restriksjoner på transport og salg og bekjempelsesplikt pålagt grunneiere, og i Sør-Afrika og Argentina behandles forekomsten på beitemarker som et husdyrfaglig problem. CABIs kompendium over invasive arter fører et eget datablad om arten med introduksjonshistorikk per region.

Dyrking

Formering skjer utelukkende ved frø, siden planten verken danner adventivrøtter på krypende grener eller egner seg for stiklinger. Spiringen er uregelmessig på grunn av den fysiske hvilen i den vedaktige fruktveggen, og partier lagret lenger enn én sesong reagerer bedre når delfruktene utsettes for lett mekanisk skarifisering. Såing er grunn, med jorddekke på en til to centimeter, og oppspiring skjer innen en til tre uker ved jordtemperatur mellom 25 og 30 grader Celsius.

Feltkravene er beskjedne og nesten alle knyttet til lys og drenering. Full sol er obligatorisk, skygge reduserer fruktsettingen drastisk, og oversvømte eller komprimerte jordsmonn fremmer råtne røtter. Vanning er kun berettiget ved alvorlig tørke under etablering, og kraftig nitrogengjødsling stimulerer bladverk uten proporsjonal økning i frukter. Kommersiell dyrking finner primært sted i semiaride regioner i Bulgaria, India og Kina, med tett planteavstand for å danne sammenhengende jorddekke.

Blant de naturlige fiendene nevnes oftest snutebillene Microlarinus lareynii, hvis larver utvikler seg inni fruktene og ødelegger frø, og Microlarinus lypriformis, som underminerer stengler og rotkrone. Begge ble bevisst introdusert i biologiske bekjempelsesprogrammer og blir skadedyr i kommersielle avlinger. Bladlus og midd opptrer i tørre perioder, og soppflekker på bladene oppstår i miljøer som er for fuktige for arten. Innhøstingen gjøres ved å høste hele planten når størstedelen av fruktene er mørknet, etterfulgt av tørking til råvaren blir skjør. I jurisdiksjoner der planten er erklært skadelig, kan dyrking være forbudt ved lov, og kontroll av lokal lovgivning går forut for enhver planting.

Fenologi

I tempererte regioner strekker blomstringen seg fra vår til tidlig høst, mens planten i varme klima med spredt nedbør blomstrer og bærer frukt nesten kontinuerlig. Oppblomstringen er morgenlig, og hver blomst varer få timer, noe som konsentrerer besøkende insekters aktivitet til den tidlige delen av dagen. Små bier, fluer og andre generalistiske insekter besøker blomstene for nektar produsert av den basale skiven, men arten er stort sett selvbestøvende, og kontakten mellom støvbærere og arr inni knoppen sikrer fruktdannelse selv ved fullstendig fravær av pollinatorer. Denne reproduktive selvstendigheten er en av faktorene som forklarer koloniseringen av områder der planten ankommer isolert, med få individer.

Fruktene modnes cirka fire til seks uker etter bestøvning og skifter fra grønn til mørkebrun før de faller fra hverandre i delfrukter. Spredningen er hovedsakelig epizookorisk og antropokorisk, med delfrukter som fester seg til pels, ull, hover, fottøy, dekk og landbruksredskaper, men flomvann bærer også frukter over lange avstander i tørre områder. Frøene viser trinnvis hvile innenfor samme frukt og spirer i suksessive bølger over flere år, noe som danner varige frøbanker i jorden og gjør ethvert utryddelsesprogram til et arbeid på mellomlang sikt.

Beslektede arter og forvekslinger

Slekten Tribulus omfatter, avhengig av behandlingen som benyttes, mellom cirka tolv og tjuefem arter, nesten alle begrenset til aride og semiaride regioner i den gamle verden. Den hyppigste forvekslingen i felt skjer med Tribulus cistoides L., en pantropisk og flerårig art, vanlig i kystbelter og på oseaniske øyer, som skiller seg ut ved mye større blomster, to til fire centimeter i diameter, kraftigere vekstform og forholdsmessig større delfrukter. Andre arter i slekten skilles på grunnlag av fruktkarakterer, som Tribulus alatus Delile, fra Nord-Afrika, hvis delfrukter har vingede utvekster i stedet for stive torner, og Tribulus zeyheri Sond., sørafrikansk med store blomster.

I Amerika skjer den viktigste forvekslingen med arter av slekten Kallstroemia, som opptar samme type habitat og gjentar mønsteret med motsatte parfinnete blader og enkeltstående gule blomster. Det avgjørende kjennetegnet ligger i frukten. Hos Kallstroemia deler spaltefrukten seg i cirka ti bare vortete delfrukter uten stive torner, med et forlenget sentralt nebb som blir sittende etter at delene har falt av. Hos Tribulus er enhetene fem, vedaktige, trekantede i tverrsnitt og alltid bevæpnet med parvise torner. Siden tørket og malt materiale som selges løst ikke bevarer disse kjennetegnene, avhenger skillet mellom arter i bearbeidet råvare av laboratorieanalyse og dokumentert sporbarhet, ikke av visuell undersøkelse.

Fytokjemi

Artens kjemiske profil domineres av steroide saponiner, til stede i de to store strukturelle typene. Blant de furostanolske er protodioscin den mest omtalte, ledsaget av pseudoprotodioscin og prototribestin, mens tribulosin, dioscin og terrestrosinene finnes blant de spirostanolske. Hydrolyse av disse molekylene frigjør steroide aglykoner som diosgenin, gitogenin, hecogenin og ruscogenin, forbindelser av interesse for finkjemien fordi de tjener som råvare i industrielle synteser.

Fordelingen av disse bestanddelene i planten er ikke homogen. De luftbårne delene og fruktene konsentrerer saponinene i høyere nivåer enn røttene, og sammenlignende undersøkelser registrerer markert variasjon mellom geografiske opphav, der populasjoner fra Sørøst-Europa viser andre profiler enn populasjoner fra Sør-Asia og Øst-Asia. Faktorer som innhøstingens fenologiske stadium, høyde og vannregime endrer også de målte nivåene.

Utover saponinene akkumulerer arten betakarbolinalkaloider, særlig harman og norharman, mer konsentrert i frø og røtter. Gruppen flavonoider omfatter kjempferol, kvercetin, rutin og astragalin, samt flere glykosidderivater. Sammensetningen suppleres av fenolsyrer som koffe- og klorogensyre, fytosteroler, tanniner i lav andel og en fast olje til stede i frøene.

Historie og etnobotanikk

Den skriftlige dokumentasjonen av planten er gammel og følger sivilisasjonene rundt Middelhavet. Dioskorides beskrev en krypende urt med tornete frukter under det greske navnet tribolos i De Materia Medica, på 1. århundre, og romerske forfattere gjentok beskrivelsen ved å knytte planten til det militære redskapet med samme navn. I den tradisjonelle kinesiske farmakopeen opptrer den tørkede frukten under navnet bai ji li i gamle kompilasjoner som Shennong Bencao Jing, og i den indiske tradisjonen opptrer navnet gokshura i klassiske verk tilskrevet Charaka og Sushruta. Disse registreringene angår artens kulturhistorie og beskriver ikke dagens praksis.

Plantens moderne utvikling er økonomisk snarere enn botanisk. I andre halvdel av 1900-tallet begynte forskningsgrupper i Øst-Europa å karakterisere standardiserte ekstrakter av arten, og Bulgaria etablerte seg som kommersiell referanseopprinnelse på det internasjonale markedet for planteråvarer. Fra 1990-tallet utvidet India og Kina produksjonen, og jordstjernen kom til å sirkulere globalt som bearbeidet botanisk vare, en situasjon som vedvarer.

På sikkerhetssiden finnes det et dokumentert punkt som ikke er begrenset til fortiden. Plantens steroide saponiner er implisert i tilfeller av hepatogen fotosensibilisering hos sauer og geiter som beiter store mengder av arten, en sykdom kjent i Sør-Afrika som geeldikkop og også beskrevet som sauetribulose, med utbrudd registrert i Australia, USA og Argentina. Berørte dyr viser gulsott, hudlesjoner i upigmenterte områder og leverforandringer med obstruksjon av galleganger. De vedaktige fruktene forårsaker på sin side mekaniske skader: de setter seg fast mellom hundenes trepputer og i hovene til beitedyr og kan gi opphav til sekundære infeksjoner. For hunder og katter finnes det ingen konsolidert toksikologisk vurdering av inntak, og den dokumenterte skaden hos disse dyrene er den mekaniske.

Bevaring

Arten står på IUCNs rødliste i kategorien Livskraftig, et forventet resultat for en plante med et enormt utbredelsesområde, tallrike bestander og ingen avhengighet av spesialisert habitat. Den forekommer ikke i noen av CITES-vedleggene og er ikke gjenstand for handelsbegrensning av bevaringshensyn.

Forvaltningsutfordringen knyttet til Tribulus terrestris er det motsatte av det klassiske bevaringsproblemet. I stedet for beskyttelse finnes det bekjempelsesprogrammer, hvorav det mest kjente begynte i 1961, da snutebillene Microlarinus lareynii og Microlarinus lypriformis ble hentet fra Italia og sluppet ut i California. I de påfølgende årene ble utsettingene utvidet til andre vestlige amerikanske stater og Hawaii, med målbar reduksjon i blomster- og fruktproduksjonen, særlig i områder uten vanning. Der arten er hjemmehørende, fyller den en økologisk rolle som pionerdekke for forringede jordsmonn og nektarkilde for generalistiske insekter i aride miljøer.

Kuriositeter

• Det vitenskapelige navnet kom fra våpenet, ikke omvendt. Den romerske tribulus var en gjenstand med fire spisser plassert slik at én alltid pekte oppover, akkurat som plantens delfrukt hviler mot bakken.
• Det engelske folkenavnet puncture vine oppsto i sykkelalderen. Tornene gjennomborer vanlige slanger, og sykkelklubber i tørre regioner av USA holder årlige ryddeaksjoner mot planten.
• Den som betrakter planten om ettermiddagen, ser sjelden en åpen blomst, fordi oppblomstringen er morgenlig og kort, hvorfor mange bare kjenner igjen arten på fruktene.
• Frøene fra samme frukt spirer ikke samtidig. Den trinnvise hvilen fordeler oppspiringen over flere år og er årsaken til at tilsynelatende rene arealer igjen får planter etter en regnfull sesong.
• Den samme arten er lovregulert skadelig ugress på ett kontinent og en eksportavling på et annet, med frø som selges lovlig i ett land og transport som er forbudt i et annet.

Referanser og vitenskapelige studier

9 Siterte Kilder

Basert på 9 siterte kilder (1 Fagfellevurdert, 1 Institusjonell, 7 Supplerende).

📚Se Alle 9 Siterte Kilder

Fagfellevurderte Vitenskapelige Studier (1)

1. PMC1991 Kellerman, T. S., Erasmus, G. L., Coetzer, J. A. W., Brown, J. M. M., Maartens, B. P. Photosensitivity in South Africa. VI. The experimental induction of geeldikkop in sheep with crude steroidal saponins from Tribulus terrestris. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 58(1), 47-53. 1991. ↗

Institusjonelle Kilder (1)

1. GOV University of California Statewide IPM Program. Puncturevine, Tribulus terrestris. ↗

Supplerende Lesning (7)

1. Plants of the World Online. Tribulus terrestris L. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
2. International Plant Names Index. Tribulus terrestris L., Sp. Pl. 1: 387 (1753), post 873489-1. ↗
3. Linnaeus, C. Species Plantarum, vol. 1, p. 387. Stockholm. 1753. ↗
4. World Flora Online. Tribulus terrestris L., med morfologisk behandling fra Flora of North America. ↗
5. IUCN Red List of Threatened Species. Tribulus terrestris, vurdering 203497. ↗
6. CABI Compendium. Tribulus terrestris (puncture vine), datablad 54447. CAB International. ↗
7. California Invasive Plant Council. Tribulus terrestris Plant Assessment Form. ↗

Siste Redaksjonelle Gjennomgang · 08/09/2026