Salvia officinalis(コモンセージ):植物学プロフィール完全版

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コモンセージ、Salvia officinalis L.は、灰色がかった葉と樟脳のような香りを持つ多年生の亜低木で、ローズマリー、オレガノ、ミント、そしてウツボグサ(Prunella vulgaris)と同じシソ科に属する。この種は南ヨーロッパの石灰質で岩の多い斜面、ドイツ南西部からバルカン半島にかけて自生し、地中海農業に非常に長く付き添ってきたため、原産域の大部分では野生集団と栽培集団が入り混じっている。

Salviaの一種コモンセージ。厚くしわの寄った葉が白い毛に覆われ、木質化した基部を持つシソ科の銀白色の亜低木。
厚くしわの寄った葉が白い毛に覆われ、木質化した基部を持つシソ科の銀白色の亜低木。

Salvia属はシソ科全体で最大の属であり、認められている種は約九百から千種に及び、独立した三つの多様化中心を持つ。地中海盆地と西アジア、南北アメリカ、そして東アジアである。この膨大な集合の中で、S. officinalisは花の華やかさよりもむしろ質感によって際立つ。厚く、しわの寄った葉は白い毛に覆われ、植物に銀白色の外観を与え、開花期以外でも見分けがつくようにしており、木質化した基部は同じ場所で数年にわたり存続する株を支えている。

本プロフィールでは、この種について植物学文献が記録している内容、すなわち一次資料で確認された命名法、詳細な形態、自然分布域、現行の農業慣行、フェノロジー、識別上の混同を招く近縁種、そしてヨーロッパにおける本種の文化史をまとめる。

Salviaの分類

Salvia officinalisの現代分類体系における位置づけは安定しており、種のレベルでは論争を生じない。この学名は1753年にリンネによって正式に発表され、以来認められた学名であり続けている。

  • 界: 植物界 Plantae
  • 門: 被子植物門 Magnoliophyta
  • 綱: 双子葉植物綱 Magnoliopsida
  • 目: シソ目 Lamiales
  • 科: シソ科 Lamiaceae Martinov
  • 亜科: イヌハッカ亜科 Nepetoideae
  • 連: Mentheae
  • 属: サルビア属 Salvia L.
  • 種: Salvia officinalis L., 1753

原記載はSpecies Plantarum第1巻23ページにあり、1753年5月1日に発表された。International Plant Names Indexにおける対応する登録番号は456833-1であり、Plants of the World Onlineはこの学名を現在も認められた名称として維持している。

異名

種レベルでの本種の異名は少なく、これは分類学的概念の安定性を反映している。キューのデータベースに登録されている異型異名には次のものがある。

  • Salvia chromatica Hoffmanns.
  • Salvia grandiflora Ten.
  • Salvia papillosa Hoffmanns.

19世紀に記載された変種や品種を中心とする、はるかに多くの種内名が、時を経て異名に還元されてきた。亜種レベルでは、Plants of the World Onlineは四つの認められた分類群を認めている。S. officinalis subsp. gallica (W.Lippert) Reales, D.Rivera & Obón、S. officinalis subsp. lavandulifolia (Vahl) Gams、S. officinalis subsp. officinalis、そしてS. officinalis subsp. oxyodon (Webb & Heldr.) Reales, D.Rivera & Obónである。この広い区分は必ずしも合意されておらず、イベリア半島の文献や精油に関する文献の多くは、依然としてSalvia lavandulifolia Vahlを独立種として扱っており、読者は同様に権威ある資料の中で両方の表記に出会うことになる。

語源

属名Salviaは、ラテン語の動詞salvareの語幹を経て、「健全な、無傷の」を意味するsalvusに由来する。種小名officinalisは植物そのものを描写するのではなく、それが保管されていた場所を示している。officinaとは、中世の修道院において乾燥ハーブや自家調製薬が保管されていた部屋を指し、この形容詞はリンネの命名法において、これらの貯蔵品に含まれていた種を示す語として定着した。日本語では、和名としてコモンセージ、ヤクヨウサルビアなどが用いられる。

形態的特徴

丈の低い多年生の亜低木で、ほとんどの集団で高さ30から70センチメートル、非常に好条件下では例外的に90センチメートルに達することもある。基部ははっきりと木質化して冬を越すのに対し、当年枝は草質から半木質のままである。成長は仮軸分枝で株元近くから枝分かれし、高さに匹敵する直径を持つ密で丸みを帯びた株を作る。栽培における実用的な寿命はおよそ四から六年で、その後は非生産的な木質組織の割合が増え、株の中心が空いてくる。

葉

葉は単葉で対生し、十字対生をなす。つまり各対は前の対に対して直角に生じる。葉身は長楕円状披針形から卵状披針形で、長さ4から8センチメートル、幅1から2センチメートル、基部は円形からやや心形、先端は鈍形である。縁は細かく波状の鋸歯を持ち、丸みを帯びて目立たない歯がある。質感は厚く、ほぼ革質であり、表面には特徴的な凹凸がある。網状脈は下面で隆起し上面でくぼみ、触ると分かるしわのある外観を生み出す。両面とも密に毛が生え、枝分かれした被覆毛が葉に灰緑色から銀色の色合いを与え、下面でより顕著になる。葉柄は長さ1から3センチメートルで、同様に毛がある。柄のある腺毛はルーペで観察でき、脈間のくぼみを占め、わずかな摩擦でもバルサム様の香りを放出する。

花

花序は伸長した頂生の総状花序状の穂状花序で、軸に沿って規則的な間隔で並ぶ四から八個の花からなる輪散花序によって形成される。それぞれの花は筒鐘形で唇形の宿存性のある有毛の萼を持ち、長さ2から3センチメートルの唇形花冠を持つ。典型的な色は青紫色で、栽培品種や集団の間ではピンクや白の変異型もある。上唇は兜状で生殖器官を収め、下唇は三裂し中央の裂片が拡大して、着地台として機能する。雄しべ群はこの属に特徴的な還元により、可稔の雄しべを二本しか持たず、いわゆるてこ機構を形成する伸長した関節状の結合体の上に配置されている。訪花者が蜜に届くために下方の不稔の腕を押し下げると、上方の腕が回転し、葯を昆虫の背に押し付ける。花柱は長く、先端が二裂し、花冠の外に突き出る。

果実と種子

果実は分果性で、成熟すると宿存する萼の底に収まった四個の小堅果、すなわち分果に分かれる。それぞれの小堅果は長さ2から3ミリメートルで、卵形からほぼ球形の輪郭、滑らかな表面、暗褐色からほぼ黒色の色を持つ。稔性種子の生産はクローン栽培では不規則であり、他家受粉がより頻繁に起こる野生集団ではより安定している。管理された条件下での発芽は14日から21日の間に起こり、発芽率はロットの由来によって大きく異なる。

根と茎

茎はシソ科に一定して見られる四角形の断面を持ち、若い新梢では密な白っぽい毛で覆われる。時間の経過とともに基部が木質化し、樹皮は灰褐色を帯び、薄い帯状に剥がれる。分枝は節から生じ、常に対をなし対生する。根系は実生では直根性であるが、成熟した株では繊維状になり側方に広がり、深さ30から60センチメートルの間に集中する。地面に触れる低い枝は容易に不定根を形成し、この特性が取り木による繁殖を支えている。

分布と生育地

Plants of the World Onlineによれば、Salvia officinalisの自然分布域はドイツ南西部から南ヨーロッパに及び、アルバニア、スペイン、フランス、ギリシャ、イタリア、バルカン半島北西部、スイスを含む。野生での最大の豊富さは、東アドリア海のカルスト海岸沿い、とりわけクロアチア、ボスニア・ヘルツェゴビナ、モンテネグロ、アルバニアにあり、そこでは本種が露出した斜面に連続した群落を形成する。

典型的な生育地は、石灰岩とドロマイト上のガリーグ型の開けた低木林と岩の多い牧草地で、浅く、アルカリ性で、石が多く、排水の良い土壌である。本種は海抜0メートルから約1500メートルの高度に出現し、日当たりの良い斜面を明確に好む。それを助長する気候レジームは典型的な地中海性気候で、乾燥した暑い夏、温暖な冬、そして年間500から900ミリメートルの降水量を特徴とする。定着した株は休眠期に約氷点下15度までの低温に耐えるが、過湿には耐性がなく、根の過剰な水分は原産域外における最も重要な枯死要因である。

地中海地域の外では、この種は菜園植物として温帯ヨーロッパ全域、北アメリカ、南アメリカ、オセアニアに持ち込まれた。野生化は局地的であり、これらの地域のいずれにおいても侵略的な挙動は記録されていないが、両立する気候の地域における人為的環境、乾いた法面、耕作地の縁に限られる。ブラジルでは、この植物はポルトガルによる植民地化とともに到来し、南部と南東部の温暖な気候地域、とりわけセラガウーシャ、ミナスジェライス州南部、サンパウロ州の山岳地帯において家庭栽培として定着し、在来植生への一貫した逸出は見られない。

栽培

商業的な繁殖は主に挿し木に依存している。種子は草姿、葉色、精油組成において不均一な子孫を生むためである。晩春に採取された長さ8から12センチメートルの半木質挿し穂は、間欠的な霧の下で軽い培地に保持すると、三十から四十五日で発根する。冬の終わりに行う株分けや、低い枝の取り木は、より小規模な代替手段である。播種は、変異性が求められる場合や、栄養繁殖材料のコストが法外な場合に、なお用いられる。

全日照は譲れない必要条件である。部分的な日陰は節間を伸長させ、腺毛の密度を減少させ、精油含量を低下させる。理想的な土壌は軽く、石灰質から中性で、pHは6.5から8.0の間、排水は自由であるべきで、締まった粘土質土壌には高畝が必要になる。過剰な窒素は水っぽい栄養生長を刺激し香り高い成分の組成を貧弱にするため、施肥は控えめにすべきである。灌漑は長期の乾燥期間に限られ、砕石やわらによるマルチは表面を乾いた暖かい状態に保つのに役立つ。畑での通常の株間は列内で0.5から0.8メートル、列間で0.8から1.2メートルである。

最も頻繁な植物衛生上の問題には、高温乾燥期のハダニ、木質化した枝のカイガラムシ、Erysiphe属の種による本うどんこ病、そして春の新梢のアブラムシが含まれる。最も破壊的な病気は排水不良の土壌に関連する根腐れで、数週間で株全体を枯死させることがある。葉の収穫は開花前、精油濃度が最高に達する時期に行われ、枝は地上10または15センチメートルの高さで切られる。好適な気候では年に二から三回の収穫が可能である。乾燥は日陰の風通しの良い場所で七から十四日間行われ、水分含量が12パーセント未満に下がるまで続けられる。平均収量は年間一ヘクタールあたり生重量3から8トンで、二年目から四年目の間にピークを迎え、四から六作期ごとの更新が推奨される。

フェノロジー

北半球では開花は五月から七月に集中し、アドリア海沿岸の集団では数週間早まり、より高地の集団では相応に遅れる。ブラジル南部・南東部の栽培地域では、同じフェノロジー期間が九月から十二月の間にずれ込む。結実は開花から四から六週間後に起こり、乾いた萼は小堅果が離脱するまで数週間保持する。

受粉は虫媒性で、主に長い口吻を持つハナバチ、とりわけBombus属のマルハナバチとAnthophora属のハナバチに依存する。雄しべのてこ機構はこのシステムの中心的要素であり、訪花者の背への花粉の付着を規定し、同種の花間での花粉移動を促進する。雄性先熟が一般的で、同じ花の柱頭が成熟する前に花粉が放出されるため、自家受粉を排除はしないものの減少させる。花はセイヨウミツバチの訪花も受け、本種はバルカン半島の粗放栽培地域において養蜂上の価値が認められている。

種子散布は受動的である。小堅果には付属体、仮種皮、浮遊構造を欠き、母株から近い距離に重力によって落下する。二次的な運搬は斜面での地表流出、そして時折、家畜の踏みつけによって行われる。このパターンが、野生集団の密で限られた斑状の分布を説明している。

近縁種と混同

約千種を含む属の中で、S. officinalisの識別は少数の形質に依存する。基部が木質化した亜低木、全縁で長楕円状披針形のしわのある葉、密な灰色の綿毛、そして宿存性の唇形萼である。最も混同されやすい近縁種は次のとおりである。

  • Salvia fruticosa Mill.: ギリシャセージは、しばしば三裂した葉を持ち、基部に一対の小さな裂片があり、より高く枝分かれした草姿を持ち、精油はツヨンではなく1,8-シネオールが優勢である。東地中海市場の乾燥葉における最も一般的な商業的代替品である。
  • Salvia lavandulifolia Vahl: キューではS. officinalisの亜種として扱われ、はるかに細く、ほぼ線形の葉を持ち、縁が反り返り、非常に密な白い綿毛を持つことで区別される。イベリア半島とフランス南部に分布する。
  • Salvia pratensis L.: 草本性で基部の木質化がなく、大きな葉の根生ロゼットとほっそりした花序を持つ。ヨーロッパの草原に生育し、低木状の株を形成しない。
  • Salvia rosmarinus Spenn.: 2017年にSalvia属に移されたローズマリーは、強く反り返った縁と白い下面を持つ線形で革質の葉を持つ。この混同はもっぱら命名法上のものであり、外見上の混同ではない。
  • Salvia sclarea L.: 高さ1.2メートルに達する頑丈な二年草で、はるかに大きな根生葉と、花序を支配する幅広く色鮮やかな花苞を持つ。
  • Salvia tomentosa Mill.: 形態学的に非常に近縁で、より大きな葉、さらに密な綿毛、より幅広い萼を持つ。乾燥標本での確実な識別には、通常、萼と揮発性成分プロファイルの分析が必要である。

この属の中でS. officinalisの致命的な瓜二つとなる種は存在せず、他科の有毒植物との混同の記録もない。文書化されているリスクは別の性質のものである。すなわち、乾燥葉の取引における原料の置き換えであり、主にS. fruticosaとS. tomentosaによるもので、ロットの精油組成を大きく変える。また、オアハカ固有のSalvia divinorum Epling & Játivaは、精神活性を持つジテルペンであるサルビノリンAを蓄積し、多くの国で栽培と取引が規制されている植物であることも記しておくべきである。この種は普通のセージと形態的な類似性を持たないが、共有される俗称が広く流通する文章の中で混同を生んでいる。

フィトケミストリー

Salvia officinalisの葉は乾燥重量ベースで1から2.5パーセントの精油を蓄積し、両面の表皮に分布する柄のある腺毛に貯蔵される。含量はフェノロジー段階によって変化し、開花直前に最大に達し、結実期に減少する。

揮発性画分はモノテルペンによって支配されている。アルファ-ツヨンは通常主要成分であり、その含有率はケモタイプ、地理的起源、収穫時期によって文献上おおよそ18から43パーセントの間で記録されている。これにベータ-ツヨン、カンフル、1,8-シネオール、ボルネオール、アルファ-ピネン、ベータ-ピネン、そしてすでにセスキテルペン画分に属するベータ-カリオフィレンが伴う。ツヨン類は神経毒性のあるケトン性モノテルペンであり、純粋な精油の摂取は痙攣を引き起こす。このためヨーロッパの香料規制は食品や飲料中のツヨンの上限値を定めている。一方、葉全体および乾燥葉は、濃縮された精油とは対照的に、ASPCAの犬猫向け非毒性植物リストに含まれている。

不揮発性画分では三つのグループが優勢である。カルノソール、カルノシン酸、ロスマノールを含むアビエタン型のフェノール性ジテルペンは葉に濃縮されており、ローズマリーにも共通して見られる。オレアノール酸とウルソール酸を主とするペンタサイクリックトリテルペンは、葉のクチクラでより高い密度で存在する。可溶性フェノール化合物には、乾燥葉の通常2から5パーセントを占めるロスマリン酸、カフェ酸、そしてアピゲニンやルテオリンといったフラボンが含まれ、遊離型と配糖体の両方で存在する。タンニンは4から8パーセントの含量で見られる。木質化した根や茎は葉よりもはるかに揮発性成分に乏しいプロファイルを示し、花は葉と質的に類似した組成を示すが濃度は低い。

歴史と民族植物学

セージに関する文字記録は西洋植物学そのものの歴史に寄り添っているが、古代の種の同定には慎重さが求められる。紀元前四世紀のテオプラストスと紀元一世紀のディオスコリデスは、ギリシャ語名elelisphakosのもとで地中海のセージ類を記述しており、現代の批判的検討ではこれを主にギリシャでコモンセージよりもはるかに一般的な種であるSalvia fruticosaと同定している。この植物をラテン語名salviaのもとで博物誌に記録したのは大プリニウスであり、この経路を通じてこの呼称がロマンス諸語に伝わった。

中世ヨーロッパでは、本種は修道院の庭園において中心的な位置を占めた。九世紀のカロリング朝行政に帰される農業規定集De Villisは、王領地に植えるべき種の一つとしてセージを挙げており、これは本種が原産地の地中海性気候を越えて広まった理由を説明する一助となる。十一世紀から活動したサレルノ医学校は、「Cur moriatur homo cui salvia crescit in horto?」という詩句を広めた。これは「庭にセージが育つ者が、なぜ死ぬだろうか」と訳され、何世紀にもわたってヨーロッパの編纂物の中で流布した。

十六世紀から十九世紀のヨーロッパの薬剤師や薬草師は、口と喉の疾患に対する湿布やうがいに乾燥葉を用いており、この慣行は当時の本草書に詳しく記述されている。バルカン半島の農村住民は部屋や貯蔵庫を燻すために乾いた枝を燃やし、ダルマチアの羊飼いはセージの茂る斜面での放牧をその地域で生産される乳やチーズの品質と結びつけており、この連想は現在も地元の文化的レパートリーの一部をなしている。十八世紀以降、この植物はとりわけイタリアとイギリスの料理において、肉、ソーセージ、詰め物の香り付けとしてヨーロッパの食文化に定着し、この料理的な役割を担ってポルトガル人植民者とともにブラジルに到達した。

乾燥葉の国際貿易は二十世紀にバルカン半島を中心に確立された。アルバニアは世界最大級の供給国の一つとなり、その量の多くは今なお野生集団からの採取に由来する一方、トルコ、ブルガリア、クロアチアはヨーロッパ市場向けの独自の供給網を構築した。

保全状況

本プロフィール作成時点で、Salvia officinalisには国際自然保護連合のレッドリストに公表された世界規模の評価が存在せず、そのため本種は世界規模では未評価として扱うべきである。評価の欠如はリスクを示すものではない。栽培は三大陸に広く行われ、自然分布域は広大であり、いかなるヨーロッパの地域フロラも全般的な減少を記録していない。

記録されている圧力は局地的である。輸出向けの集約的な野生採取はアルバニア、ボスニア・ヘルツェゴビナ、クロアチア、モンテネグロの集団に影響を及ぼしており、これらの地域の一部で持続可能な採取のための認証制度やコミュニティによる管理計画の策定につながっている。アドリア海のカルスト斜面における伝統的な放牧の放棄は、閉鎖的な低木林への遷移を助長し、本種が依存する開けた生育地を減少させており、この過程は地中海植生に関する文献が複数の地域で記録している。第三の懸念は遺伝的浸食である。挿し木による商業的繁殖は限られた数のクローンに依拠しており、育種に利用可能な遺伝的基盤を狭めている。

本種は絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約のいずれの附属書にも掲載されておらず、その輸出はこの枠組みによる管理の対象とはなっていない。

豆知識

  • Salviaの花が持つ雄しべのてこ機構は、被子植物の中でも最もよく研究された受粉機構の一つであり、種間でのてこの腕の長さの変異は、それぞれの種が呼び寄せる送粉者の大きさと関連している。
  • 2017年に発表された分子系統的な見直しにより、RosmarinusやPerovskiaなど複数の小さな属がSalvia属の中に内包されていることが示された。最も目に見える帰結は、ローズマリーの移動であり、以後Salvia rosmarinus Spenn.と呼ばれるようになった。
  • 数十のリンネ式学名に見られる形容語officinalisは、植物のいかなる特徴も表していない。それはその種が中世の修道院の薬草貯蔵所であるofficinaの在庫に含まれていたことを示すにすぎない。
  • Berggarten、Icterina、Purpurascens、Tricolorをはじめとする複数の斑入り観賞用品種は、庭園における安定した性能を持つ植物に与えられる英国王立園芸協会のAward of Garden Meritを受賞している。
  • アルバニアは世界最大級の乾燥セージ葉輸出国の一つであり、その量の大部分は今なお植栽された畑ではなく自生集団からの採取に由来する。

ご注意:本コンテンツは情報提供を目的としており、医療専門家の助言に代わるものではありません。薬用植物を使用する前に、特に妊娠中、授乳中、または薬を服用中の場合は、医師または専門家にご相談ください。

参考文献と科学研究

引用文献 9件

9件の引用文献 (3 査読済み, 6 補足資料)に基づく。

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査読済み科学研究 (3)

  1. PEER American Society for the Prevention of Cruelty to Animals (ASPCA). Toxic and Non-Toxic Plants: Sage (Salvia officinalis). ↗
  2. DOI2017 Drew, B. T., González-Gallegos, J. G., Xiang, C.-L., Kriebel, R., Drummond, C. P., Walker, J. B., Sytsma, K. J. Salvia united: the greatest good for the greatest number. Taxon, 66(1), 133-145. 2017. ↗
  3. DOI2017 Will, M., Claßen-Bockhoff, R. Time to split Salvia s.l. (Lamiaceae): new insights from Old World Salvia phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution, 109, 33-58. 2017. ↗

補足資料 (6)

  1. Euro+Med PlantBase. Salvia officinalis L. Botanic Garden and Botanical Museum Berlin. ↗
  2. 1972 Hedge, I. C. Salvia L. In: Tutin, T. G. et al. (eds.) Flora Europaea, vol. 3. Cambridge University Press. 1972.
  3. International Plant Names Index (IPNI). Salvia officinalis L., Sp. Pl. 1: 23. 1753. 識別番号456833-1. Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria, Australian National Herbarium. ↗
  4. Linnaeus, C. Species Plantarum, vol. 1, p. 23. Stockholm: Laurentius Salvius. 1753. ↗
  5. Plants of the World Online (POWO). Salvia officinalis L. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
  6. 2008 欧州連合. 香料に関する欧州議会及び理事会規則(EC)No 1334/2008、附属書III:食品および飲料中のツヨン(アルファおよびベータ)の上限値. 欧州連合官報. 2008.
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Salvia officinalis(和名コモンセージ)は、ローズマリーやミントと同じシソ科に属する芳香性の亜低木で、灰色がかった葉と樟脳のような香りを持つ。地中海沿岸を原産地とし、料理やハーブとして世界中で広く栽培されている代表的な植物である。

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