Crataegus laevigata (Tvåstiftig Hagtorn): Fullständig botanisk profil

Crataegus laevigata är hagtornen från de gamla skogarna i västra och centrala Europa, ett litet träd som upptar det skuggiga inre av mogna skogar, medan dess mer kända släkting dominerar häckar och öppna skogsbryn. Den tillhör Rosaceae, familjen som omfattar äppelträdet, päronträdet, rosen och jordgubben, och intar inom den tribusen Maleae, gruppen av kärnfrukter. I Storbritannien, där den genomgått en av de mest detaljerade ekologiska studierna någonsin ägnade en europeisk vedartad art, fungerar den som indikatorväxt för gammal skog, en status som gör det möjligt att avläsa en skogs historia utifrån dess sammansättning.

Få europeiska växter bär med sig en så förvirrad nomenklaturhistoria. I över två sekel behandlades denna art och Crataegus monogyna som en och samma sak, under namnet Crataegus oxyacantha, ett binomen som till slut formellt förkastades på grund av tvetydighet, just eftersom man inte kunde avgöra vilken av de två växterna Linné syftade på. Spåret av denna förvirring lever kvar i äldre litteratur, i plantskolekataloger och på kommersiella etiketter, och tvingar den som läser källor från före 1900-talet att undersöka det beskrivna materialet innan det tryckta namnet accepteras.

Denna sida sammanställer artens botaniska profil: formell klassifikation, fältkännetecken, utbredning och miljö, odlingskrav, reproduktiv kalender, nära släktingar den förväxlas med, beskrivande kemisk sammansättning, historisk och etnografisk registrering samt bevarandestatus. En annan botanisk profil på denna webbplats är Cordia sinensis (grå cordia).

Taxonomi

Artens position i den nuvarande botaniska klassifikationen är följande:

• Rike: Plantae
• Division: Tracheophyta (Magnoliophyta, fröväxter)
• Klass: Magnoliopsida (eudikotyledoner)
• Ordning: Rosales
• Familj: Rosaceae
• Underfamilj: Amygdaloideae
• Tribus: Maleae
• Släkte: Crataegus L., 1753
• Art: Crataegus laevigata (Poir.) DC., 1825

Basionymet är Mespilus laevigata Poir., publicerat 1798 i Encyclopédie Méthodique, och överföringen till Crataegus gjordes av Augustin Pyramus de Candolle i andra volymen av Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, från 1825. IPNI:s registrering bekräftar författarskapet och den ursprungliga publiceringssidan.

Släktet är ett av de svåraste i familjen. Beroende på vilken behandling som tillämpas varierar antalet accepterade arter mellan ungefär 140 och över tusen, en spridning som inte återspeglar specialisternas okunskap utan gruppens biologi: omfattande hybridisering, apomixis och polyploidi ger upphov till mellanformer som motstår skarpa gränser.

Accepterade synonymer

• Crataegus coriacea Gand.
• Crataegus helvetica Walo Koch
• Crataegus oxyacantha f. laevigata (Poir.) Beck
• Crataegus oxyacanthoides Thuill.
• Crataegus palmstruchii Lindm.
• Crataegus subinermis Gand.
• Mespilus digyna Gray
• Mespilus intermedia Poir.
• Mespilus laevigata Poir.
• Mespilus oxyacanthoides (Thuill.) DC.
• Oxyacantha obtusata (DC.) Roem.
• Oxyacantha vulgaris (DC.) Roem.

Förkastandet av namnet Crataegus oxyacantha

Linné samlade under Crataegus oxyacantha det som idag erkänns som två skilda arter, och regionala författare i nästan hela Europa fortsatte att använda binomen som samlingsbeteckning. Den första brittiska floran som skilde C. laevigata från C. monogyna var Babingtons från 1843, som behandlade dem som varieteter, även om den redan antydde att de kunde utgöra egna arter. Tvetydigheten löstes formellt först när Byatt 1974 visade att det linneanska namnet inte med säkerhet kunde tillämpas på någon av de två växterna, vilket ledde till att det förkastades.

Det finns dessutom en mindre diskussion om epitetets stavning. Gutermann hävdade 2011 att den korrekta formen skulle vara levigata, baserat på läsningen av De Candolles publikation, men den noggranna undersökningen av originalet utförd av Christensen och Talent 2012 bekräftade laevigata som giltig stavning.

Underarter

Sells och Murrells behandling erkänner två infraspecifika enheter, av andra författare behandlade som varieteter. Subsp. laevigata dominerar i väster av utbredningsområdet och i lågländerna, som den dominerande formen i Storbritannien, med blad på 15 till 35 millimeter, nästan kala och utan hårtofsar i nervvinklarna på undersidan. Subsp. palmstruchii är vanligare i berg och i öster, med blad på 30 till 50 millimeter, tätare håriga nerver på undersidan, förekommande hårtofsar i vinklarna, hårigt hypantium och större ellipsoida frukter, 10 till 14 millimeter gånger 13 till 15 millimeter.

Etymologi

Släktnamnet Crataegus kommer från grekiskans krataigos, härlett från kratys, styrka eller stadga. Andra delen av sammansättningen tillåter mer än en tolkning: vissa författare kopplar den till akis, vass spets, med hänvisning till taggarna, medan andra kopplar den till aix, get, vilket antyder den levande häck som kan hålla besättningen inne. De tre tolkningarna konvergerar mot samma egenskaper hos växten, virkets hårdhet och grenarnas beväpning. Epitetet laevigata kommer från latinets laevigare, att jämna ut eller polera, och beskriver bladverkets släta och glänsande yta, en karaktär som också gett arten det engelska namnet slät hagtorn.

Morfologisk beskrivning

Litet lövfällande träd som med viss regelbundenhet når 8 meters höjd och undantagsvis 12 meter, även om det lika ofta uppträder som en flerstammig buske med oordnad växtform. Kronan är tät, bred och rundad, och stammen fortsätter inte långt in i den, förgrenande sig tidigt. Grenarna är utspridda eller uppåtsträvande, generellt mindre styva än hos C. monogyna, och tenderar att hänga vid spetsarna. Knopparna är äggformade till nästan klotrunda, med rundad topp, och mäter mellan 1,1 och 2,1 millimeter i längd vid 1,2 till 1,9 millimeter i bredd, med mörkbruna fjäll.

Blad

Bladen är strödda, ofta läderartade, mörkgröna och glänsande på ovansidan och blekgröna på undersidan. De är kala, bortsett från spridda hår längs huvudnerverna på båda sidor som unga, och saknar karakteristiskt de hårtofsar i nervvinklarna som är vanliga hos C. monogyna i Storbritannien. Konturen går från omvänt äggformad till nästan rund, med en till tre par trubbiga och grunda flikar som sällan når halvvägs till huvudnerven. Flikarna är rundade i konturen och bredare än långa, med naggad-sågtandad kant utom i vikarna, och basalfliken bär 6 till 15 tänder.

Storleken varierar beroende på position på grenen, och denna variation har praktiskt värde för den som samlar herbariematerial. Bladen på de långa grenarna är störst och djupast flikade, med en längd på 1,9 till 7,2 centimeter vid 1,8 till 5,1 centimeter. De på de korta grenarna ligger mellan 2,0 och 6,0 centimeter vid 1,5 till 3,2 centimeter, och de på de blommande grenarna är ännu mindre, med ett eller två par flikar eller inga. Huvudnerverna är raka eller kurvar framåt mot bladspetsen, till skillnad från vad som sker hos C. monogyna, där de kurvar bakåt. Basen är kilformig eller rundad, spetsen tillspetsad, bladskaftet mäter 6 till 20 millimeter, och stipulerna är iögonfallande och bladlika på de långa grenarna.

Blommor

Blommorna uppstår främst på korta grenar, samlade i lösa flockar om 3 till 11 stycken, med en bredd på 2,5 till 5,0 centimeter. Blomskaften mäter 6 till 30 millimeter och är kala eller sällan ludna, en karaktär som hjälper till att skilja arten från C. monogyna, vars blomskaft är håriga. Varje blomma är tvåkönad och mäter 15 till 18 millimeter i diameter. Foderbladen, fem till antalet, är brett triangulära, lika breda som långa, med hel kant och spetsig topp. De fem kronbladen är vita eller ljusrosa, med strimmiga papiller, och mäter 5 till 10 millimeter vid 5 till 9 millimeter. Hypantiet mäter 3 till 4 millimeter och är kalt.

Ståndarna räknar 17 till 22, med bleka strängar och rosa, sällan violetta ståndarknappar. Stiften är vanligtvis två, kan variera från ett till fem i enstaka blommor, och märkena är gula. Antalet stift utgör gruppens mest tillförlitliga diagnostiska karaktär, eftersom det direkt översätts till antalet kärnor i frukten och förblir läsbart även i torkat material.

Frukter och frön

Frukten är en klotrund till ellipsoid kärnfrukt, mörkröd vid mognad, med en diameter på 8 till 10 millimeter hos de flesta exemplar och en registrerad spridning på 6 till 14 millimeter, vid 6 till 12 millimeter i längd. Den genomsnittliga volymen, cirka 1,60 kubikcentimeter, är mer än dubbelt så stor som den uppmätt hos C. monogyna, cirka 0,73 kubikcentimeter. Ytan är vanligtvis kal och saknar basala utväxter, och toppen bär kronan av kvarsittande, tillbakaböjda eller utspridda foderblad. Fruktköttet är gulaktigt, med en fukthalt mellan 68 och 77 procent.

Kärnorna, eller pyrenerna, är vanligtvis två och följer antalet stift i den blomma de härstammar från. De mäter cirka 5 till 6 millimeter, med en ryggurholkning och buksido-urholkningar, och skiljer sig subtilt från C. monogynas genom den trubbigare änden, mot systerartens spetsiga topp. Varje frukt innehåller i genomsnitt 2,1 till 2,8 frön, med en individuell vikt på 60 till 68 milligram, alltså mindre än C. monogynas, som ligger mellan 97 och 130 milligram. Spridningsekologiska studier klassificerar frukterna som icke-giftiga, utan risk för de djur som äter dem, människor inkluderade.

Bark och grenar

Barken är gråbrun till brunorange och blir sprucken och fårad med åldern. Kvistarna är matt gråbruna, tätt placerade, och framstår glänsande och kala som unga. Taggarna är mindre talrika och kortare än hos C. monogyna, mätande 6 till 15 millimeter, en skillnad som stämmer överens med artens skogsartade växtform, mindre utsatt för bete än häckpopulationerna.

Utbredning och habitat

Arten är hemmahörande i västra och centrala Europa. Det naturliga utbredningsområdet sträcker sig från Brittiska öarna österut till Tjeckien och Ungern, med en nästan säker hemmahörande närvaro i Rumänien och Ukraina. Norrut når den södra Sverige, Lettland och Estland, och söderut når den de spanska Pyrenéerna och Italien, högst sannolikt inklusive Sicilien. De taxonomiska grunddatan registrerar dessutom förekomst i Österrike, Belgien, Vitryssland, Korsika, Danmark, Slovakien, Schweiz, Tyskland, Frankrike, Nederländerna, Norge, Polen och europeiska Ryssland. Den är mest utbredd i den centralnordliga delen av detta område och blir sällsynt i randområdena, som i Belgien, och saknas i Grekland.

På Brittiska öarna är utbredningen betydligt mer begränsad än C. monogynas. Arten koncentreras i södra och östra England, med naturlig frammarsch till Midlands, vilket gav den dess engelska folkliga namn. Den är i stort sett frånvarande som spontan växt i Skottland och Wales, och de skotska registreringarna motsvarar nästan alltid planterade exemplar. Huruvida den är hemmahörande på Irland förblir omdiskuterat: det finns mogna exemplar i flera grevskap och en herbarieregistrering av hybriden från 1895, men den mest accepterade hypotesen tillskriver dess närvaro engelskt plantskolematerial introducerat under de parlamentariska inhägnaderna.

Utanför det naturliga området fördes arten till olika tempererade regioner. Den har förvildats på Gulf Islands i delstaten Washington, i Kanada och i östra USA, och introducerades på 1800-talet i Tasmanien och andra delar av Australien för häckbildning, där den idag i flera delstater betraktas som ett skadligt ogräs. Det finns dessutom registreringar från Japan, Nya Zeeland, Tanzania och Västafrika, samt från de tempererade Himalaya i Indien, mellan 1 800 och 3 000 meters höjd.

Det typiska habitatet definierar arten lika mycket som dess morfologi. Det rör sig om en gammalskogsväxt, skuggtolerant, funnen i det inre av mogna skogar, i skogsbryn, gamla häckar och sluttningar på lerjord. Den föredrar tunga substrat, från lera till lerjord, och undviker konsekvent krita, kalksten, oolitiska jordar och flintförande leror, en begränsning som förklarar dess koncentration i de engelska Midlands och Wealden i sydöst. Ellenbergs indikatorvärde för pH i Storbritannien är 7, förenligt med svagt sura till svagt basiska förhållanden. I höjd sträcker den sig från havsnivå i väster till 810 meter i de polska Sudeterna, 956 meter i Slovenien, 1 281 meter i Tatra och 1 560 meter på Piano Ruggio, i Italien.

Odling

Arten är subatlantisk och föredrar ett svalt, tempererat klimat. De registrerade medelvärdena i Storbritannien ligger på 3,5 grader Celsius för januari och 16,2 grader för juli, med en årlig nederbörd på cirka 674 millimeter, alltså under något varmare och torrare förhållanden än dem C. monogyna upptar. Den tål vintrarna i Central- och Nordeuropa väl och har inget termiskt krav som begränsar den i de tempererade zonerna.

Vad gäller jorden växer den i ett brett spektrum av substrat, inklusive kiselhaltiga och måttligt sura, och tål betydande fuktvariation. Inom denna bredd presterar den dock bäst på lera och lerjord, särskilt de tunga. Skuggtoleransen är den agronomiska egenskap som utmärker den: den blommar lätt även under sluten krontäckning och dominerar underväxten i gamla lågskogar, en situation där C. monogyna inte etablerar sig. Där ljuset ökar genom störning eller avverkning vänder förhållandet, och arten förlorar mark.

Förökning genom frö

Fröna uppvisar dubbel vila, en kombination av hårt fröskal och fysiologiskt köldbehov. Utan förbehandling inträffar groning eventuellt inte förrän efter 18 månader, eller till och med inte förrän tredje växtsäsongen efter produktionen. Protokollet fastställt i polska försök består av varm stratifiering i fuktigt medium, med en temperatur som växlar mellan 20 och 30 grader Celsius i 16 till 20 veckor, följt av en kall fas vid 3 grader i 16 till 18 veckor, en period vid vars slut rötterna redan bryter fram. Denna behandling höjer groningen från 2-4 procent till 87-94 procent, och plantorna dyker upp fyra till sex veckor efter sådd.

Kemisk skarifiering i koncentrerad svavelsyra i två till tre timmar, följt av 24 timmars blötläggning i vatten, gör det möjligt att förkorta den varma fasen från 16-20 veckor till bara fyra, med likvärdiga groningsgrader. Fröna är ortodoxa och kan torkas till 9-13 procent fukt utan förlust av livsduglighet, och tål förvaring vid minus 3 grader Celsius i 12 månader med en blygsam minskning i groning. Groningen är epigeisk, och roten utvecklas till en pålrot med fina, korta sidorötter.

Vegetativ förökning och sundhet

De prydnadsartade kultivarerna förökas genom ympning, en praxis som också bevarar blomkaraktärer som inte överförs via frö. Arten svarar väl på beskärning och bildar stora stubbskott under lågskogsdrift, vilket gynnar dess närvaro i förvaltade skogar. Den har dessutom utvärderats som dvärgbildande grundstam för päronträd, med rapporterad kompatibilitet för kloner av Pyrus communis och andra Maleae.

Den känsliga punkten i odlingen är sundheten. De europeiska hagtornarna, denna art inkluderad, är mycket mottagliga för bakteriebrand orsakad av Erwinia amylovora, och kultivarerna ’Paul’s Scarlet’ och ’Rosea Flore Pleno’ hör till de mest drabbade. Planteringar kan fungera som inokulumreservoar för närliggande äppel- och päronträd, även om risken förknippad med C. laevigata är mindre än C. monogynas på grund av dess mer skogsartade förekomst och större avstånd till fruktodlingar. Till detta kommer mjöldagg Podosphaera clandestina, rostsvamparna av släktet Gymnosporangium, som kräver en alternerande värd av Juniperus, och bladfläcksjukan orsakad av Entomosporium thuemenii och Diplocarpon mespili.

Fenologi

Blomningen sker från april till juni, förskjuten mot slutet av det intervallet i det yttersta norr av utbredningsområdet, i Sverige. I sydöstra England gav sammanfallandet med den liturgiska kalendern växten det lokala namnet pingstblomma. De nederländska långtidsdata dokumenterar en markant tidigareläggning: den genomsnittliga blomningsstarten gick från 17 maj, i serien 1940-1968, till 1 maj i serien 2001-2010. Blommorna öppnas innan bladen är fullt utvecklade, och tidigare hos buskar än hos träd.

Arten slår ut i blad före C. monogyna och blommar cirka 8 till 14 dagar före den. Detta försprång är otillräckligt för att utgöra en reproduktiv barriär, eftersom överlappningen mellan de två arternas blomningsperioder når upp till 40 procent, vilket understödjer den fortlöpande bildningen av hybriden. Under kontrollerade förhållanden förblev enskilda växter i blom i 12 dagar, med isolerade blommor som varade 8 dagar.

Blommorna är protogyna. Ståndarknapparna på de yttersta ståndarna frigör pollen en eller två dagar efter blommans öppnande, och strängarna böjer sig inåt på varma dagar, ett arrangemang som skulle göra självpollinering mekaniskt möjlig. Arten är dock i stor utsträckning självinkompatibel: korsningsförsök gav fruktsättning hos 30 till 59 procent av blommorna vid korspollinering, mot bara 2 procent vid självpollinering. Pollineringen är entomofil, huvudsakligen genom steklar och tvåvingar attraherade av nektarn och blommornas doft, som beror på utsöndring av trimetylamin. Pollenet uppvisar hög livsduglighet, 96 till 98 procent.

Frukterna utvecklas under cirka 106 dagar, mot 89 dagar hos C. monogyna, och mognar mellan juni och november, med sen mognad hos de nordliga populationerna. En mogen frukt sitter kvar på växten i cirka 64 dagar, och trädet bär mogna frukter i genomsnitt 82 dagar, mot 150 dagar hos C. monogyna. Spridningen sköts huvudsakligen av fruktätande fåglar, med koltrast, björktrast, rödvingetrast och taltrast som framträdande, och fröna passerar genom matsmältningskanalen eller kräks upp. Det finns ingen varaktig fröbank i jorden, en egenskap som gör återhämtningen beroende av färskt fröregn.

Släktingar och förväxlingar

Identifiering av Crataegus i fält är erkänt svårt, och det undersökta materialet bör omfatta mogna frukter och blad från korta sidogrenar för att möjliggöra säker bestämning. Ett exemplar bedömt enbart utifrån blad från kraftiga skott leder lätt till fel.

Åtskillnad från Crataegus monogyna

Detta är gruppens centrala förväxling och orsaken till förkastandet av namnet C. oxyacantha. Karaktärerna som skiljer de två arterna är följande:

• Fruktkärnor: C. laevigata har vanligtvis två pyrener, upp till tre; C. monogyna har en enda pyren, ibland två.
• Taggar: mindre talrika och kortare hos C. laevigata, 6 till 15 millimeter, och längre och vanligare hos C. monogyna.
• Stift: vanligtvis två hos C. laevigata, med variation från ett till fem; ett enda hos C. monogyna.
• Bladflikar: en till tre par grunda och rundade flikar som sällan når halvvägs till huvudnerven hos C. laevigata, mot fem till sju djupa och spetsiga flikar som överstiger två tredjedelar av det avståndet hos C. monogyna.
• Huvudnerver: raka eller kurvade framåt hos C. laevigata, kurvade bakåt hos C. monogyna.
• Blomskaft och hårtofsar: kala blomskaft och nervvinklar utan hårtofsar hos C. laevigata, mot håriga blomskaft och förekommande tofsar i vinklarna hos C. monogyna i Storbritannien.
• Blomstorlek: över 15 millimeter i diameter hos C. laevigata, upp till 15 millimeter hos C. monogyna.

Det komplicerande är att de två arterna är inbördes fertila och ger upphov till hybriden Crataegus × media Bechst., av mellanliggande morfologi, med ett till två stift och ett motsvarande antal kärnor. Den enda relevanta barriären för hybridisering är den rumsliga åtskillnaden av habitaten, och där skogsfragmentering har fört populationerna närmare varandra har hybriden blivit vanlig, i flera brittiska regioner till och med vanligare än själva C. laevigata. Ett exemplar med två stift är därför inte automatiskt C. laevigata, och diagnosen vinner tillförlitlighet när flera karaktärer pekar i samma riktning.

Åtskillnad från Crataegus mexicana

Åtskillnaden från tejocote är omedelbar och beror inte på subtila karaktärer. Den mexikanska arten producerar kärnfrukter på 1,5 till 3 centimeter i diameter, guldgula till orangea vid mognad, mot den europeiska artens mörkröda frukter på 8 till 10 millimeter. Bladen hos C. mexicana är rombiskt-elliptiska till äggformat-lansettlika, med sågad kant och utan uttalad flikning, medan C. laevigatas är omvänt äggformade och flikade. Den mexikanska blomställningen samlar 2 till 6 blommor i en flock, mot den europeiska artens flockar om 3 till 11 blommor. Till detta kommer den helt åtskilda utbredningen, med C. mexicana begränsad till bergen i Mexiko och Guatemala, och den mer läderartade bladpersistensen hos den neotropiska arten.

Andra arter och tvetydigheten i folkliga namn

Förutom C. monogyna hybridiserar arten med C. rhipidophylla, vilket ger C. × macrocarpa, och med C. lindmanii, som bildar C. × calycina. Vidare registreras en intergenerisk hybrid med den europeiska mispeln, Mespilus germanica, kallad × Crataemespilus grandiflora, förutom de ympningskimärer som kallas Crataegomespilus, erhållna genom att ympa mispel på hagtorn.

En varning om folkliga namn på svenska är på sin plats. Språket har inte utvecklat folkliga namn som skiljer de europeiska arterna av släktet, och termer som hagtorn används ofta om båda. Beteckningen tvåstiftig hagtorn används här specifikt om C. laevigata, i överensstämmelse med antalet stift som kännetecknar arten, medan trubbhagtorn betecknar C. monogyna, den betydligt vanligare arten i Sverige. Inför varje text på svenska som endast använder det folkliga namnet beror artens identifiering på att kontrollera det citerade binomen och, där det är möjligt, de beskrivna karaktärerna.

Fytokemi

Detta avsnitt beskriver artens dokumenterade kemiska sammansättning. Det rör sig om analytisk karakterisering, utan något samband med effekter hos människor.

Det totala fenolinnehållet uppmätt i C. laevigata når 1 288 milligram per 100 gram färsk massa, med totala fenolsyror på 964 milligram per 100 gram, värden nära C. monogynas och högre än sju andra buskar analyserade i samma studie. I de blommande delarna av vilda europeiska prover varierade det totala fenolinnehållet från 3 till 19 gram per kilogram torrsubstans, med ett medelvärde på 12 gram per kilogram.

Karakteriseringen genom vätskekromatografi kopplad till masspektrometri identifierade 54 föreningar i bladen och 47 i blommorna hos arten, mot 38 och 41 hos C. monogyna. De representerade klasserna omfattar klorogensyror och andra fenolsyror, proantocyanidiner, flavonoidglykosider och flavonoid-aglykoner. Bland de beskrivna flavonoiderna finns apigenin, katekin, epikatekin, hyperosid, isokvercitrin, isovitexin, procyanidin B-2, kvercetin, rutin och vitexin. Proantocyanidinerna når 40,6 gram per kilogram i slovenskt material, och blommornas totala flavonoidinnehåll visade sig vara det högsta bland tio jämförda Crataegus-arter.

Sammansättningen har taxonomiskt intresse. Vitexin och dess derivat förekommer i högre koncentration i bladen hos släktets europeiska arter, medan rutin koncentreras markant hos de nordamerikanska. Frånvaron av isoorientin, orientin, 8-metoxikaempferol-3-O-glukosid och 4”-acetylvitexin-2”-O-ramnosid hos C. laevigata föreslogs som ett hjälpkemiskt kriterium för att skilja den från C. monogyna, vilket ger fytokemin en stödjande roll i avgränsningen av arterna.

Bland triterpenerna är oleanolsyra och ursolsyra de framträdande komponenterna. Analyser av flyktiga organiska föreningar upptäckte sesquiterpenerna kariofyllen och humulen i blomutsläppen, med farnesen och monoterpenet limonen som uppträder efter blomningen. Inga alkaloider eller äkta saponiner påvisades hos arten, även om pseudo-saponosiden tormentosid identifierades. Oxalsyrakristaller förekommer i alla delar av växten och utgör 0,065 procent av den torra bladmassan.

Koncentrationen av metaboliter reagerar på miljöförhållanden. Plantor utsatta för tio dagars torka visade en ökning av epikatekin och hyperosid med en minskning av vitexin och acetylvitexin, medan köldstress vid 4 grader Celsius höjde vitexin, epikatekin, hyperosid, kvercetin och acetylvitexin. Arten ackumulerar dessutom tungmetaller i rötter och blad när den odlas i förorenad jord.

Historia och etnobotanik

Den evolutionära åtskillnaden mellan C. laevigata och C. monogyna daterades genom analys av kloroplast-DNA till cirka tio miljoner år, vilket gör den morfologiska likheten mellan dem till ett fall av formbevarande över ett betydande tidsintervall. Fossilregistret skiljer dock inte de två: makrofossiler av trä och kol är omöjliga att särskilja, och detsamma gäller vanligtvis fröna. Pollenkornen kan skiljas statistiskt, eftersom de hos C. laevigata övervägande är sfäroida, med 28 till 40 mikrometer och lågreliefstrimmor, mot de avlånga kornen på 30 till 44 mikrometer och högrelief hos C. monogyna, men kriteriet har inte tillämpats i den paleobotaniska praktiken.

Hagtornen är en växt som varit vanlig i de europeiska skogarna sedan mesolitikum, och varje kulturperiod från neolitikum till normandisk tid lämnade registreringar av släktet. Merparten av det identifierade förhistoriska materialet motsvarar C. monogyna, en pionjärart som är mer effektiv i ett landskap under öppning, även om möjligheten att C. laevigata underskattats på grund av identifieringssvårigheter förblir öppen.

De historiskt registrerade användningarna av träet och av växten är varierade. Träet, tätt och med enhetlig fiber, användes till tillverkning av verktygsskaft och promenadkäppar. Barken och rötterna gav ett gult eller brunt färgämne, och barken användes vid garvning, en praxis dokumenterad i Alger. Frukterna åts färska och bearbetades till saft, sylt och brännvin i olika europeiska regioner, och torkades för vinterkonsumtion; de rostade kärnorna tjänade som kaffeersättning. I Italien planterades hagtornen ofta för att inhägna jordbruksskiften, en funktion som försvann med mekaniseringen och behovet av maskintrafik, vilket ledde till att dessa häckar nästan helt försvann.

Inom den gamla materia medican går registreringen tillbaka till Dioskorides, under det första århundradet, som betecknade växten med det grekiska namn som skulle ge upphov till det förkastade linneanska binomen. Det var denna nomenklaturhistoria, och ingen botanisk egenskap, som fäste Crataegus oxyacantha i den europeiska farmaceutiska litteraturen så länge, anledningen till att binomen fortfarande förekommer i källor som odifferentierat beskriver den ena eller den andra av de två europeiska arterna.

Bevarande

Arten bedöms som livskraftig på IUCN:s rödlista, en kategori som stämmer överens med dess breda europeiska utbredning. Den finns även på rödlistan för kärlväxter i Luxemburg, likaså i kategorin livskraftig, tillsammans med C. monogyna och C. rhipidophylla.

Dessa siffror döljer dock en process som förtjänar uppmärksamhet. Den registrerade förekomsten av C. laevigata i Storbritannien har förändrats litet sedan 1962, men en del av denna skenbara stabilitet beror på planteringar inom och utanför det naturliga området, och en annan del på lättheten med vilken arten förväxlas med hybriden C. × media, vilket innebär att vissa nya registreringar i själva verket motsvarar hybriden. Bakom denna skenbara stabilitet döljer sig en stark indikation på nedgång bland de genetiskt rena populationerna, med särskild tyngd i sydöstra England.

Mekanismen är väl förstådd. Störning och fragmentering av skogar öppnar utrymme för C. monogyna att tränga in i miljöer som tidigare bara var upptagna av skuggarten, och eftersom de två är helt inbördes fertila blir konsekvensen hybridisering följt av introgression. Den mest pessimistiska tolkningen av litteraturen antydde redan 1975 att ren C. laevigata helt skulle kunna försvinna i takt med att introgressionen fortskrider, och ett liknande problem identifierades i Belgien och Polen. Relativt rena populationer överlever där skogskomplexen är stora och lite fragmenterade, som i vidsträckta skogar i nordöstra Frankrike.

Situationen vänder vid utbredningsområdets ytterkanter. I Bulgarien, i den yttersta sydöstra delen av det naturliga området, är hybriden C. × media så sällsynt att den föreslagits för upptagande i den nationella rödboken med behov av lagskydd. Frånvaron av en varaktig fröbank i jorden lägger till en sårbarhetsfaktor, eftersom återhämtningen av en population helt beror på färsk fågelspridning.

Kuriosa

• Artens spridning har dokumenterats från oväntade källor: hagtornskärnor har redan identifierats i exkrementer från tranor, björnar och hovdjur, och det finns en gammal berättelse om en pilgrimsfalk vars sittplats samlade kärnor från de fångade duvornas kräva.
• De Candolle registrerade 1825 en trädgårdsteknik som bestod i att mata kalkoner med växtens kärnor, vars passage genom fåglarnas matsmältningskanal påskyndade groningen med cirka ett år jämfört med obehandlade frön.
• Blommornas doft, obehaglig för det mänskliga luktsinnet, beror på utsöndring av trimetylamin, samma förening som förknippas med lukten av ruttnande fisk, och det är just den som lockar de tvåvingar som är ansvariga för en del av pollineringen.
• Danska växthusförsök mätte hur beroende arten är av pollinatörer: växter besökta av murarbiet Megachile rotundata gav 269 frukter, mot bara en enda frukt hos växter utan tillgång till insekter.
• Kultivaren ’Paul’s Scarlet’, med dubbla röda blommor, uppstod omkring 1880 som en grenmutation av kultivaren ’Rosea Flore Pleno’ och har en tvetydig status: i Storbritannien och Nordamerika tillskrivs den C. laevigata, medan den på den europeiska kontinenten vanligtvis behandlas som en kultivar av hybriden C. × media.
• En liten mott, Coleophora coracipennella, genomborrar blomknopparna för att livnära sig på pollen och fick en gång 20 procent av blommorna i en undersökt population i Oxfordshire att steriliseras, med direkt inverkan på det årets fruktproduktion.
• Glastonbury Thorn, den legendariska hagtorn förknippad med den engelska traditionen att blomma två gånger om året, tillhör inte denna art: det rör sig om kultivaren ’Biflora’ av C. monogyna, en tillskrivning som ofta förväxlas i populärvetenskapliga texter.
• Southwoods klassiska inventering räknade 149 insektsarter förknippade med brittiska hagtornar, ett antal som ger ett mått på dessa träds roll som stöd för faunan, även om det förblir väl under de 284 arter som registrerats på ekar.

Referenser och vetenskapliga studier

16 Citerade Källor

Baserat på 16 citerade källor (3 Peer-Reviewed, 13 Kompletterande).

📚Se Alla 16 Citerade Källor

Peer-Reviewed Vetenskapliga Studier (3)

1. DOI2021 Thomas, P. A., Leski, T., La Porta, N., Dering, M., Iszkuło, G. Biological Flora of the British Isles: Crataegus laevigata. Journal of Ecology, 109(1), 572-596. 2021. ↗
2. DOI2012 Edwards, J. E., Brown, P. N., Talent, N., Dickinson, T. A., Shipley, P. R. A review of the chemistry of the genus Crataegus. Phytochemistry, 79, 5-26. 2012. ↗
3. DOI2021 Fichtner, A., Wissemann, V. Biological Flora of the British Isles: Crataegus monogyna. Journal of Ecology, 109, 541-571. 2021. ↗

Kompletterande Läsning (13)

1. 1992 Christensen, K. I. Revision of Crataegus sect. Crataegus and nothosect. Crataeguineae (Rosaceae-Maloideae) in the Old World. Systematic Botany Monographs, 35, 1-199. 1992.
2. 1974 Byatt, J. I. Application of the names Crataegus calycina Peterm. and C. oxyacantha L. Botanical Journal of the Linnean Society, 69, 15-21. 1974.
3. 1975 Byatt, J. I. Hybridization between Crataegus monogyna Jacq. and C. laevigata (Poiret) DC. in south-eastern England. Watsonia, 10, 253-264. 1975.
4. 2012 Christensen, K. I., Talent, N. Crataegus laevigata or C. levigata (Rosaceae), a paleographic analysis. Phyton (Horn, Austria), 52(2), 195-201. 2012.
5. de Candolle, A. P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, pars 2. Paris. 1825.
6. Poiret, J. L. M. Mespilus laevigata. In: Encyclopédie Méthodique, Botanique, 4(2), 439. Paris. 1798.
7. 2006 Bujarska-Borkowska, B. Seed dormancy breaking in Crataegus laevigata. Dendrobiology, 56, 3-11. 2006.
8. 2015 Karar, M. G. E., Kuhnert, N. UPLC-ESI-Q-TOF-MS/MS characterization of phenolics from Crataegus monogyna and Crataegus laevigata leaves, fruits and their derived drops. Journal of Chemical Biology & Therapeutics, 1, e102. 2015.
9. 2012 Lo, E. Y. Y., Donoghue, M. J. Expanded phylogenetic and dating analyses of the apples and their relatives (Pyreae, Rosaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 63, 230-243. 2012.
10. 1991 Eriksson, O., Ehrlén, J. Phenological variation in fruit characteristics in vertebrate-dispersed plants. Oecologia, 86, 463-470. 1991.
11. 2014 Sell, P., Murrell, G. Flora of Great Britain and Ireland, vol. 2. Cambridge University Press. 2014.
12. International Plant Names Index. Crataegus laevigata (Poir.) DC. Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria and Australian National Herbarium. Registro 723644-1. ↗
13. Plants of the World Online. Crataegus laevigata (Poir.) DC. Royal Botanic Gardens Kew. ↗

Senaste Redaktionella Granskning · 03/09/2026