Crataegus monogyna（セイヨウサンザシ）：植物学プロフィール

Crataegus monogyna はヨーロッパの田園景観の多くを形づくってきたサンザシである。硬いとげを持ち、春の変わり目に白い花で覆われる密な低木または小高木で、リンゴ、セイヨウナシ、バラと同じバラ科に属する。その中で仁果類のグループであるナシ連（Maleae）に位置づけられ、原産域はヨーロッパからコーカサスまで、マグレブから北イラクまで広がる。

本種を際立たせるのは大きさや希少性ではなく、その遍在性である。イギリスの生垣で優占する木本植物であり、大陸の広範囲で放棄牧草地を積極的に侵略する種であり、ヨーロッパの民間伝承において最も象徴性を帯びた植物の一つでありながら、同時にオーストラリア、ニュージーランド、北米太平洋岸では正式に侵略的外来種とされている。

このページは本種の植物学的プロフィールをまとめたものである。命名法データベースで確認された正式な分類、野外での識別形質、栽培条件、繁殖生態、記述的な化学組成、歴史的記録、保全状況を扱う。
Crataegus monogynaという種小名は、ギリシャ語で「単一の雌しべ」を意味し、近縁種と異なり果実に種子が1個しかないことに由来する。

Crataegus monogynaの分類

受容されている名前は Crataegus monogyna Jacq. で、ニコラウス・ヨーゼフ・フォン・ジャカンによって1775年の『Flora Austriaca』第3巻50ページに発表された。この記録はIndex KewensisにIPNI識別番号723820-1として登録されており、原記載は新組み合わせではなく新名である。ジャカンは、リンネから受け継がれた広義の Crataegus oxyacantha という概念から本種を分離した。この二名法名は、本種と複数花柱を持つ近縁種の両方に区別なく適用されていたために最終的に曖昧性を理由に却下された。

• 界: 植物界 Plantae
• 門: 被子植物門 Magnoliophyta
• 綱: モクレン綱 Magnoliopsida
• 目: バラ目 Rosales
• 科: バラ科 Rosaceae Juss., 1789
• 亜科: スモモ亜科 Amygdaloideae
• 連: ナシ連 Maleae
• 属: サンザシ属 Crataegus L., 1753
• 種: Crataegus monogyna Jacq., 1775

異名（シノニム）関係は本属の中でも最も多いものの一つで、分類学的データベースには数百の名前が登録されている。これは形態的に変異の大きい個体群に対して2世紀にわたり地域ごとの記載が積み重ねられた結果である。よく引用される異名には Crataegus apiifolia Medik.、Crataegus elegans Poir.、Crataegus oxyacantha var. monogyna (Jacq.) Wahlenb.、Mespilus monogyna (Jacq.) All.、Oxyacantha monogyna (Jacq.) M.Roem. がある。さらにIPNIには、この二名法名のもとで記載された種内分類群が亜種、変種、品種を含め30以上登録されており、その多くは今日では独立した分類学的価値を持たないとみなされている。

この不安定さには既知の生物学的要因がある。サンザシ属は無配生殖複合体として機能し、複数倍数体の個体群は配偶体アポミクシスによって繁殖し、わずかな形態的変異をクローン系統として固定するため、何世代もの植物学者が単なる微小変異にすぎないものを別種として命名する結果を招いた。C. monogyna はこの構図からある程度外れている。2n=34の二倍体で、有性生殖を行い自家不和合性であるため、固定した系統ではなく連続的な変異を維持しているためである。それでも近縁種との交雑傾向が強いため、文献の一部では反復性の遺伝子浸透によって近縁種の遺伝子を取り込む分類群を指す「コンピロスピーシーズ」として扱われることもある。

二名法名の語源は2つのギリシャ語の語根を組み合わせている。Crataegus はテオプラストスがすでに用いていた krátaigos に由来し、強い・頑丈という意味の krataiós と結びつき、木材の並外れた硬さを指す。種小名 monogyna は「単一」を意味する mónos と、植物学的には雌しべ群を意味する gyné（女性）を結合したもので、本種を最も近いヨーロッパの近縁種から分ける特徴、すなわち一花あたり一本の花柱、一果実あたり一個の核を指し示す。

形態的特徴

落葉性の小型の木、または密に分枝する低木で、通常の樹高は5から10mだが、遮蔽された環境と深い土壌では14mに近い例外的な記録もある。樹冠は円形から不規則形で非常に密であり、幹は通常短く曲がりくねり、直径が50cmを超えることはまれである。樹高の成長は年間15から30cmと緩やかだが、その分著しい長寿命によって補われる。西ヨーロッパ全域で数百年生の個体が記録されており、一部の英国の個体は樹齢700年以上と推定される。

とげは、ほぼすべてのヨーロッパの言語で本種の名前の由来となっている特徴である。長さは1から2.5cmで、若いときは赤みを帯び、加齢とともに灰褐色に変わり、解剖学的には変形した葉ではなく変形した枝に相当し、そのため木質の硬さと節における腋生の位置を持つ。

葉

葉は互生し単葉で深く切れ込み、枝に沿って短枝に群生する。葉身は長さ2から5cm、幅2から4cmで、輪郭は倒卵形から菱形、3から7裂し、切れ込みは主脈までの距離の半分を超える。この裂片の深さが野外での最も有用な葉の識別形質である。表面は濃緑色で光沢があり、裏面はより淡色で無毛またはわずかに脈腋に毛があり、質感はやや革質である。葉柄は1から2cmで、基部に葉状で鋸歯のある托葉をつける。

花

花は両性で、平たい頂生の散房花序に集まり、花序あたり5から25花からなる。各花は直径8から15mmで、鐘形の花托の上に5枚の円形の白い花弁（ときに淡紅色を帯びる）をつける。雄しべは15から20本で、花弁の白さと対照的な赤みを帯びた桃色の葯を持つ。雌しべの花柱は1本のみで、この点が識別の決め手となる。香りは強く甘ったるく、多くの観察者が不快と表現する下地の香りがあり、花香に含まれるトリメチルアミンに起因するとされる。

果実と種子

果実は卵形から球形の梨果で、セイヨウサンザシの実と呼ばれ、直径8から12mm、熟すと光沢のある濃赤色になる。果肉は粉質で黄色みを帯び、味は淡白からやや甘く、内部には通常5から7mmの石質の核（ピレン）が1個（まれに2個）含まれる。Crataegus の核は他のバラ科植物と同様に青酸配糖体を含むため、果肉自体は無害であっても種子は食用部分とはならない。果実は冬の遅くまで枝に残り、寒い季節の鳥類の食料として中心的な役割を果たす。

根と茎

樹皮は若い個体では灰褐色で滑らかだが、加齢とともに深く裂けて鱗片状にはがれ、細長い板状になる。木材は硬く重厚で緻密であり、耐久性を要する小さな部品に歴史的に重用されてきた。根系は強靭で深く、透水性の良い土壌では主根が3から5mに達することもあり、広範な側根網によって補われる。この構造は定着した株の耐乾性と、法面安定化における本種の効果の両方を説明する。根は容易に萌芽を生じ、そこからの栄養繁殖が密な茂みの形成に寄与する。

分布と生育地

原産域はヨーロッパのほぼ全域を覆い、ブリテン諸島と南スカンジナビアからヨーロッパロシア、東はヴォルガ川に至り、コーカサスとトランスコーカシアを経て北イランまで南下する。南では地中海盆地全域に分布し、マグレブへも広がるが、そこではアルジェリア、モロッコ、チュニジアの山地に限られる。最も東方のシリアと北イラクの個体群はまばらで、高標高地に限定される。

この分布域の外では、本種は生垣・観賞用植物として持ち込まれ、大陸規模で帰化している。米国北東部とカナダ南東部、ブリティッシュコロンビアからカリフォルニアに至る北米太平洋岸、南アメリカ南部、オーストラリア南部・南東部、ニュージーランドの両主島に定着している。これらの地域の複数において環境雑草として正式に分類されており、特にビクトリア州、タスマニア州、ワシントン州では牧草地や森林縁への侵入が管理上の問題として扱われている。

土壌適応性は極めて高く、地理的分布の広さを説明する一因となっている。本種は重粘土、浅い石灰質土壌、貧しい砂質土壌、あるいは肥沃な深い土壌でも生育し、pHは中程度の酸性から明確なアルカリ性まで許容するが、排水良好な粘土質石灰性の基質を明確に好む。分布は海抜0mから南ヨーロッパの山地の約2000mに及び、マイナス25度近い冬にも耐え、海岸の塩分を含む強風にもよく耐える。典型的な生育地は森林縁、林間の空地、二次的な藪地、放棄牧草地、そしてとりわけ農地を区切る生垣である。

栽培

種子による繁殖は自然な方法であると同時に最も手間がかかる方法でもある。核が二重休眠を示すためである。15から20度の温暖な段階を3から4か月続けた後、2から5度の低温段階を同程度の期間続ける必要があり、それでも発芽は播種後2年目に起こるのが通例である。自然界では鳥の消化管を通過することでこの傷つけ処理が行われるが、苗木業者はこれを機械的に再現しなければならない。木質挿し木も可能だが発根率は控えめであり、観賞用品種は本種自体または C. laevigata の台木への接ぎ木で増殖される。

植栽条件はあまり制限的ではない。日なたから半日陰まで許容するが、日なたのほうがはるかによく開花・結実し、年間降水量400から1200mmの範囲でよく育つ。灌漑は最初のサイクルのみ必要で、施肥は観賞目的以外ではほとんど正当化されない。生垣としての通常の植栽間隔は30から50cmで、単列または互い違いの二列とし、年1回または半年に1回の剪定によって生垣としての機能を果たす密で通り抜けられない分枝が生まれる。単木として植える場合は間隔が4から6mに広がり、最初の数年は整枝を行う。

病害虫の状況は一つの病原体に支配されている。Erwinia amylovora による火傷病は花、枝、幹の壊死を引き起こし、成木を一シーズンで枯死させることもあり、多くの国で検疫対象とされ苗木の流通を制限している。菌類としては、Juniperus を中間宿主とする異種寄生性のさび病菌 Gymnosporangium clavariiforme、若葉のうどんこ病 Podosphaera clandestina、果実腐敗を起こす Monilinia 属菌が挙げられる。昆虫では、フユシャク Operophtera brumata、ハモグリガ Lyonetia clerkella、キジラミ Cacopsylla crataegi、綿状アブラムシ Eriosoma lanigerum が最も一般的である。

結実は実生では5から8年目、接ぎ木苗では2から3年目頃に始まる。実の収穫は秋の成熟に伴って行われ、生産性は数十年にわたり高く保たれ、樹齢百年を超える個体でも通常どおり結実する。

フェノロジー

展葉は早く、北半球では通常3月から4月に起こり、開花に明確に先行する。開花は5月から6月に集中し、緯度と標高によって数週間のずれがあるが、5月と非常に規則的に結びついているため、本種の英語での通称はそこに由来する。各花序が受粉可能な期間は数日にすぎず、個体全体の開花期間が2週間を超えることはまれである。

送粉は虫媒性で非特異的である。強い香りと豊富な花粉の供給がミツバチ、さまざまな科のハエ、小型甲虫、ハナアブ類を引きつけ、本種の自家不和合性により結実には他家受粉が不可欠となる。実の成熟は9月から11月にかけて進み、冬の間も枝に果実が残ることで、寒い季節の終わりまで食料の供給が延長される。

種子散布は動物被食型であり、果実食の鳥類にほぼ完全に依存する。鳥は果肉を食べ、消化管内での傷つけ処理を経て無傷の核を排出し、発芽率が効果的に高まる。ツグミ類、クロウタドリ、ムクドリ類がヨーロッパでの主要な散布者であり、導入先ではアメリカコマツグミ（北米）や、種子を1km以上運ぶことができるオーストラリアのマダラウタガラスなど、在来種がこの役割を担っている。キツネなどの哺乳類は二次的な散布者として機能する。一部の種子食の鳥は果肉のみを食べて種子を散布せず、果実の捕食者として働く。

近縁種と混同されやすい種

最も一般的で最も重要な混同は、本種と本種と本種と同様にヨーロッパの分布域の大部分を共有する Crataegus laevigata（二花柱山査子）との間で起こる。両者は3つの形質を合わせて評価することで区別できる。C. monogyna の葉は裂片が葉身の半分を超えるのに対し、C. laevigata では3分の1未満にとどまる。花柱は前者が1本、後者が2または3本である。核の数は前者が1個、後者が2または3個である。両種はしばしば交雑して中間的な形態を持つ Crataegus × media を生じるため、同定を確定する前に必ず複数の形質を確認するのが賢明である。

ヨーロッパの生垣を共有するとげのある低木の中で、遠目に最もよく似ているのはブラックソーン Prunus spinosa である。適切な季節であればすぐに区別できる。ブラックソーンは葉が出る前に開花し、まだ葉のない枝に白い花をつけ、白い粉を帯びた青黒いスモモ状の果実をつけるのに対し、セイヨウサンザシはすでに葉が茂った状態で開花し、赤い梨果をつける。この混同は重要である。ブラックソーンの果実は化学組成が異なり、互いに取り違えてはならないためである。

イヌバラ Rosa canina は羽状複葉と、樹皮に生じ爪で剥がせるような表面的な湾曲したとげによって区別され、サンザシの木質のとげとは異なる。ナナカマド Sorbus aucuparia も羽状複葉を持ち、さらに直立した橙色がかった散房状の果実をつける。属内では、大きな果実のために栽培される地中海産の C. azarolus、非常に長いとげと全縁の葉を持つ北米産の C. crus-galli、黄色い果実を持つ C. mexicana、黒い果実を持つコーカサス産の C. pentagyna、強く羽状に切れ込む葉を持つ東アジア産の C. pinnatifida にも言及する価値がある。

植物化学

本種の化学組成はフェノール化合物が中心で、器官ごとに不均等に分布する。葉と花はフラボノイド画分を濃縮しており、ケルセチン-3-O-ガラクトシドであるヒペロシドが優占し、ルチン、遊離のケルセチン自体、そしてその配糖体形が続く。フラボノールに加え、本属に特徴的なC-配糖体フラボンも見られ、ビテキシン、イソビテキシン、そして本属の植物材料の特性評価における分析マーカーとして用いられるビテキシン-2”-O-ラムノシドが挙げられる。比較分析では、上部の枝の葉と花芽でより高い含量が示されている。

オリゴマー性のプロアントシアニジンが第二の主要なグループを形成し、エピカテキン単位から構成され、主にプロシアニジンB2型およびC1型の二量体・三量体で代表される。その濃度は未熟な緑色の果実で高く、成熟とともに減少する。成熟した果実は赤色の原因となるアントシアニン、さらにカロテノイド、4種のトコフェロール、集団によって変動する量のアスコルビン酸を蓄積する。

フェノール酸のうちクロロゲン酸はすべての器官で最も多く、カフェ酸がこれに伴う。トリテルペン画分はオレアノール酸、ウルソル酸、クラテゴール酸を含み、主に樹皮と葉のクチクラに分布する。花にはさらに生体アミンが含まれ、開花時の特有の香りのニュアンスはトリメチルアミンに由来するとされる。核は他のバラ科植物と同様に青酸配糖体を蓄える。

歴史と民族植物学

セイヨウサンザシはヨーロッパの植物相の中でも最も濃密な象徴性を帯びた種の一つである。ケルトの伝統では世界と世界の境界にある木とみなされ、畑に孤立して立つ個体を伐採することは危険な行為とされた。この信仰はアイルランドの農村部で20世紀まで存続し、今日でも一部の孤立木を避けて道路工事のルートが変更されることがある。古代ギリシャでは、古典作家の記録によれば、結婚の神ヒュメナイオスに関連する儀式に本種の枝が用いられた。

5月との結びつきは大陸全体に浸透している。中世イングランドでは5月1日のメイデー祭で花の咲いた枝が行列で運ばれ、「May be out」までは服を替えてはならないという民間の格言は、月の終わりではなく本種の開花を指す。八重咲きの品種はグラストンベリー・ソーンとして知られ、中世以来、アリマタヤのヨセフの杖がイングランドの地に挿されたことから生じたという伝説を育て、この品種を代表する個体は巡礼の対象となった。

最も持続的な用途は農業的なものであった。北西ヨーロッパの人々は少なくとも中世初期から生垣として本種を利用しており、その慣行は18世紀と19世紀の英国の囲い込み法（エンクロージャー法）のもとで産業規模に達し、新たに私有化された土地を区切るために数十万kmもの生垣が植えられた。英語で生垣を意味する hedge と、本種の通称 hawthorn は、まさに囲いという概念に結びついたゲルマン語の語根を共有する。硬く緩やかに燃える木材は、農村の職人によって道具の柄、水車の歯車の歯、旋盤加工部品に歴史的に用いられ、発熱量の高い薪としても使われた。

セイヨウサンザシの実は複数のヨーロッパ地域で季節末の資源として農民の食生活に取り入れられ、不作の年には保存食やジャムに加工された。若葉はイングランドの一部地域で「パンとチーズ」と呼ばれ、春の散策中にそのまま食された。19世紀の民族誌記録には、境界標識や土地契約上の目印として本種が用いられたことも記されており、これが開けた畑の中に孤立した非常に古い個体が存在する理由を説明している。

保全状況

本種はIUCNレッドリストで軽度懸念（LC）と評価されている。この分類は非常に広い原産域、豊富な個体群、そして検出可能な減少がないことを反映しており、CITESのいずれの付属書にも掲載されていない。したがって国際的な取引や採集に対する制限は存在しない。

存在する圧力は局所的で間接的な性質のものである。戦後の農業集約化により西ヨーロッパの生垣の大部分が失われ、種そのものを脅かすことなく生息地を減少させたが、規制上の対応がいくつかの国でこの傾向を反転させており、特に1990年代以降の英国における歴史的生垣の法的保護が挙げられる。火傷病は個体群レベルで最も深刻な生物的脅威である。

原産域の外では状況が逆転する。オーストラリア、ニュージーランド、北米西部では本種が公式の侵略的植物リストに掲載されており、管理には機械的防除と植栽制限が含まれる。しかしヨーロッパにおける生態学的観点からは、その役割は構造的である。サンザシの生垣は数百種の無脊椎動物を支え、農地景観の鳥類に営巣場所を提供し、森林断片間の連結性回廊として機能する。本種はまた放棄牧草地の遷移における先駆種としても働き、林冠木が定着するための日陰条件をつくり出す。

豆知識

• 花の香りにはトリメチルアミンが含まれ、これは動物組織の分解時に生じるのと同じ化合物である。イギリスの民俗文献には、花の咲いた枝を屋内に持ち込むと死を招くという信仰が記録されており、この香りのニュアンスに由来する連想である可能性が高い。
• 多くの系統が複数倍数体でアポミクシス性である本属の中で、本種は二倍体で有性生殖を行う点で非典型的であり、これがクローン的な微小種ではなく連続的な変異を維持する理由を説明している。
• アイルランドとイギリスの一部の孤立木は、伐採を避けるために道路ルートやインフラ工事の計画が変更された例があり、孤立木に関する民間信仰の力によるものである。
• イギリスには数十万kmの生垣が保存されていると推定され、セイヨウサンザシはその大部分で優占種となっており、おそらく同国の歴史上最も多く植えられた木本植物である。
• 木材はヨーロッパの温帯植物相の中でも最も硬いものの一つで、水車の歯車の歯に金属よりも好んで用いられたことさえあり、この用途では加工のしやすさよりも耐摩耗性が重視された。

参考文献と科学的研究

引用文献 11件

11件の引用文献 (2 査読済み, 9 補足資料)に基づく。

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査読済み科学研究 (2)

1. DOI2021 Fichtner, A., Wesche, K. Biological Flora of the British Isles: Crataegus monogyna. Journal of Ecology, 109(1), 541-571. 2021. ↗
2. DOI2012 Edwards, J. E., Brown, P. N., Talent, N., Dickinson, T. A., Shipley, P. R. A review of the chemistry of the genus Crataegus. Phytochemistry, 79, 5-26. 2012. ↗

補足資料 (9)

1. POWO. Plants of the World Online. Crataegus monogyna Jacq. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
2. IPNI. International Plant Names Index. Crataegus monogyna Jacq., Fl. Austriac. 3: 50 (1775). Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria and Australian National Herbarium. ↗
3. Jacquin, N. J. Florae Austriacae, sive Plantarum Selectarum in Austriae Archiducatu. Vindobonae, vol. 3. 1775.
4. 1992 Christensen, K. I. Revision of Crataegus sect. Crataegus and nothosect. Crataeguineae (Rosaceae-Maloideae) in the Old World. Systematic Botany Monographs, 35, 1-199. 1992.
5. 2003 Phipps, J. B., O’Kennon, R. J., Lance, R. W. Hawthorns and Medlars. Royal Horticultural Society and Timber Press, Portland. 2003.
6. 2019 Stace, C. A. New Flora of the British Isles. Cambridge University Press, Cambridge. 4th ed. 2019.
7. 1986 Rackham, O. The History of the Countryside. J. M. Dent and Sons, London. 1986.
8. 2005 Talent, N., Dickinson, T. A. Polyploidy in Crataegus and Mespilus (Rosaceae, Maloideae): evolutionary inferences from flow cytometry of nuclear DNA amounts. Canadian Journal of Botany, 83(10), 1268-1304. 2005.
9. IUCN. The IUCN Red List of Threatened Species. Crataegus monogyna. ↗

最終編集確認日 · 08/09/2026