Crataegus laevigata (Togriflet Hvidtjørn): Komplet botanisk profil

Crataegus laevigata er tjørnen fra de gamle skove i det vestlige og centrale Europa, et lille træ der optager det skyggefulde indre af modne skove, mens dens mere kendte slægtning dominerer hække og åbne skovbryn. Den tilhører Rosaceae, familien der omfatter æbletræet, pæretræet, rosen og jordbæret, og indtager inden for denne tribusen Maleae, gruppen af kernefrugter. I Storbritannien, hvor den har gennemgået en af de mest detaljerede økologiske studier nogensinde viet en europæisk vedplanteart, fungerer den som indikatorplante for gammel skov, en status der gør det muligt at aflæse en skovs historie ud fra dens sammensætning.

Få europæiske planter bærer en så forvirret nomenklaturhistorie med sig. I over to århundreder blev denne art og Crataegus monogyna behandlet som én ting, under navnet Crataegus oxyacantha, et binomen der til sidst blev formelt afvist på grund af tvetydighed, netop fordi man ikke kunne afgøre, hvilken af de to planter Linné henviste til. Sporet af denne forvirring lever videre i ældre litteratur, i planteskolekataloger og på kommercielle etiketter, og forpligter enhver, der læser kilder fra før det tyvende århundrede, til at undersøge det beskrevne materiale, før den trykte betegnelse accepteres.

Denne side samler artens botaniske profil: formel klassifikation, felterkendelseskarakterer, udbredelse og miljø, dyrkningskrav, reproduktiv kalender, nære slægtninge den forveksles med, beskrivende kemisk sammensætning, historisk og etnografisk registrering samt bevaringsstatus. En anden botanisk profil på dette site er Cordia sinensis (grå cordia).

Taksonomi

Artens position i den nuværende botaniske klassifikation er som følger:

• Rige: Plantae
• Division: Tracheophyta (Magnoliophyta, angiospermer)
• Klasse: Magnoliopsida (eudicotyledoner)
• Orden: Rosales
• Familie: Rosaceae
• Underfamilie: Amygdaloideae
• Tribus: Maleae
• Slægt: Crataegus L., 1753
• Art: Crataegus laevigata (Poir.) DC., 1825

Basionymet er Mespilus laevigata Poir., udgivet i 1798 i Encyclopédie Méthodique, og overførslen til Crataegus skete ved Augustin Pyramus de Candolle i andet bind af Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, fra 1825. IPNI’s registrering bekræfter forfatterskabet og den oprindelige udgivelsesside.

Slægten er en af de vanskeligste i familien. Afhængigt af den anvendte behandling svinger antallet af accepterede arter mellem cirka 140 og over tusind, en spredning der ikke afspejler specialisternes uvidenhed, men gruppens biologi: omfattende hybridisering, apomiksis og polyploidi frembringer mellemformer, der modstår skarpe grænser.

Accepterede synonymer

• Crataegus coriacea Gand.
• Crataegus helvetica Walo Koch
• Crataegus oxyacantha f. laevigata (Poir.) Beck
• Crataegus oxyacanthoides Thuill.
• Crataegus palmstruchii Lindm.
• Crataegus subinermis Gand.
• Mespilus digyna Gray
• Mespilus intermedia Poir.
• Mespilus laevigata Poir.
• Mespilus oxyacanthoides (Thuill.) DC.
• Oxyacantha obtusata (DC.) Roem.
• Oxyacantha vulgaris (DC.) Roem.

Afvisningen af navnet Crataegus oxyacantha

Linné samlede under Crataegus oxyacantha det, der i dag anerkendes som to adskilte arter, og regionale forfattere over næsten hele Europa fortsatte med at bruge binomiet som samlebetegnelse. Den første britiske flora, der adskilte C. laevigata fra C. monogyna, var Babingtons fra 1843, som behandlede dem som varieteter, selvom den allerede antydede, at de kunne udgøre selvstændige arter. Tvetydigheden blev først formelt løst, da Byatt i 1974 påviste, at det linnéske navn ikke med sikkerhed kunne anvendes på nogen af de to planter, hvilket førte til dets afvisning.

Der findes desuden en mindre diskussion om epitetets stavemåde. Gutermann hævdede i 2011, at den korrekte form ville være levigata, baseret på læsningen af De Candolles publikation, men den grundige undersøgelse af originalen udført af Christensen og Talent i 2012 bekræftede laevigata som gyldig stavemåde.

Underarter

Sell og Murrells behandling anerkender to infraspecifikke enheder, af andre forfattere behandlet som varieteter. Subsp. laevigata dominerer i vest for udbredelsesområdet og i lavlandet, som den dominerende form i Storbritannien, med blade på 15 til 35 millimeter, næsten glatte og uden hårtotter i nervevinklerne på undersiden. Subsp. palmstruchii er hyppigere i bjerge og i øst, med blade på 30 til 50 millimeter, tættere håret nervatur på undersiden, tilstedeværende hårtotter i vinklerne, håret hypanthium og større ellipsoide frugter, på 10 til 14 millimeter gange 13 til 15 millimeter.

Etymologi

Slægtsnavnet Crataegus kommer fra det græske krataigos, afledt af kratys, styrke eller robusthed. Anden del af sammensætningen tillader mere end én læsning: nogle forfattere forbinder den med akis, skarp spids, med henvisning til tornene, mens andre knytter den til aix, ged, hvilket antyder det levende hegn, der kan holde besætningen inde. De tre fortolkninger konvergerer mod de samme egenskaber ved planten, træets hårdhed og grenenes bevæbning. Epitetet laevigata stammer fra det latinske laevigare, at glatte eller polere, og beskriver løvets glatte og skinnende overflade, en karakter der også har givet arten det engelske navn glat tjørn.

Morfologisk beskrivelse

Lille løvfældende træ, der med en vis hyppighed når 8 meters højde og undtagelsesvis 12 meter, selvom den lige så ofte optræder som en flerstammet busk med uordnet vækstform. Kronen er tæt, bred og afrundet, og stammen fortsætter ikke langt ind i den, forgrenende tidligt. Grenene er spredte eller opadstræbende, generelt mindre stive end hos C. monogyna, og har tendens til at hænge ved spidserne. Knopperne er ægformede til næsten kugleformede, med afrundet spids, og måler mellem 1,1 og 2,1 millimeter i længden ved 1,2 til 1,9 millimeter i bredden, med mørkebrune skæl.

Blade

Bladene er spredte, ofte læderagtige, mørkegrønne og skinnende på oversiden og bleggrønne på undersiden. De er glatte, bortset fra spredte hår langs hovednerverne på begge sider som unge, og bærer karakteristisk ikke de hårtotter i nervevinklerne, der er almindelige hos C. monogyna i Storbritannien. Omridset går fra omvendt ægformet til næsten rundt, med en til tre par stumpe og lave lapper, der sjældent når halvvejs til hovednerven. Lapperne er afrundede i omrids og bredere end lange, med kærvet-savtakket rand undtagen i indbugtningerne, og den basale lap bærer 6 til 15 tænder.

Størrelsen varierer afhængigt af positionen på grenen, og denne variation har praktisk værdi for den, der indsamler herbariemateriale. Bladene på de lange grene er de største og dybest lappede, med en længde på 1,9 til 7,2 centimeter ved 1,8 til 5,1 centimeter. Dem på de korte grene ligger mellem 2,0 og 6,0 centimeter ved 1,5 til 3,2 centimeter, og dem på de blomstrende grene er endnu mindre, med et eller to par lapper eller ingen. Hovednerverne er lige eller kurver fremad mod bladspidsen, i modsætning til hvad der sker hos C. monogyna, hvor de kurver bagud. Basis er kileformet eller afrundet, spidsen tilspidset, bladstilken måler 6 til 20 millimeter, og akselbladene er iøjnefaldende og bladagtige på de lange grene.

Blomster

Blomsterne opstår hovedsageligt på korte grene, samlet i løse halvskærme på 3 til 11 stykker, med en bredde på 2,5 til 5,0 centimeter. Blomsterstilkene måler 6 til 30 millimeter og er glatte eller sjældent uldhårede, en karakter der hjælper med at adskille arten fra C. monogyna, hvis blomsterstilke er håret. Hver blomst er tvekønnet og måler 15 til 18 millimeter i diameter. Bægerbladene, fem i tal, er bredt trekantede, lige så brede som lange, med hel rand og spids top. De fem kronblade er hvide eller lyserøde, med stribede papiller, og måler 5 til 10 millimeter ved 5 til 9 millimeter. Hypanthiet måler 3 til 4 millimeter og er glat.

Støvdragerne tæller 17 til 22, med blege støvtråde og lyserøde, sjældent violette støvknapper. Griflerne er som regel to, kan variere fra en til fem i isolerede blomster, og støvfangerne er gule. Antallet af grifler udgør gruppens mest pålidelige diagnostiske karakter, fordi det direkte oversættes til antallet af stenkerner i frugten og forbliver læseligt selv i tørret materiale.

Frugter og frø

Frugten er en kugleformet til ellipsoid kernefrugt, mørkerød ved modenhed, med en diameter på 8 til 10 millimeter hos de fleste eksemplarer og en registreret spredning på 6 til 14 millimeter, ved 6 til 12 millimeter i længden. Det gennemsnitlige volumen, på cirka 1,60 kubikcentimeter, er mere end dobbelt så stort som det målt hos C. monogyna, cirka 0,73 kubikcentimeter. Overfladen er som regel glat og uden basale udvækster, og spidsen bærer kronen af blivende, tilbagebøjede eller udbredte bægerblade. Frugtkødet er gullig, med et fugtindhold mellem 68 og 77 procent.

Stenkernerne, eller pyrenerne, er som regel to og følger antallet af grifler i den blomst, de stammer fra. De måler cirka 5 til 6 millimeter, med en rygudhuling og bugside-udhulinger, og adskiller sig subtilt fra C. monogynas ved den mere stumpe ende, over for søsterartens spidse top. Hver frugt indeholder gennemsnitligt 2,1 til 2,8 frø, med en individuel vægt på 60 til 68 milligram, altså mindre end C. monogynas, der ligger mellem 97 og 130 milligram. Spredningsøkologiske studier klassificerer frugterne som ikke-giftige, uden risiko for de dyr, der spiser dem, mennesker inkluderet.

Bark og grene

Barken er gråbrun til brunorange og bliver revnet og furet med alderen. Kvistene er mat gråbrune, tæt placeret, og fremstår skinnende og glatte som unge. Tornene er mindre talrige og kortere end hos C. monogyna, målende 6 til 15 millimeter, en forskel der stemmer overens med artens skovagtige vækstform, mindre udsat for afgræsning end hækkepopulationerne.

Udbredelse og levested

Arten er hjemmehørende i det vestlige og centrale Europa. Det naturlige udbredelsesområde strækker sig fra De Britiske Øer mod øst til Tjekkiet og Ungarn, med en næsten sikker hjemmehørende tilstedeværelse i Rumænien og Ukraine. Mod nord når den det sydlige Sverige, Letland og Estland, og mod syd rækker den til de spanske Pyrenæer og Italien, højst sandsynligt inklusive Sicilien. De taksonomiske grunddata registrerer desuden forekomst i Østrig, Belgien, Hviderusland, Korsika, Danmark, Slovakiet, Schweiz, Tyskland, Frankrig, Holland, Norge, Polen og europæisk Rusland. Den er mest udbredt i den centralnordlige del af dette område og bliver sjælden i randområderne, som i Belgien, og er fraværende i Grækenland.

På De Britiske Øer er udbredelsen betydeligt mere begrænset end C. monogynas. Arten koncentrerer sig i det sydlige og østlige England, med naturlig fremrykning til Midlands, hvilket gav den dens engelske folkenavn. Den er stort set fraværende som spontan plante i Skotland og Wales, og de skotske registreringer svarer næsten altid til plantede eksemplarer. Hvorvidt den er hjemmehørende i Irland, forbliver til diskussion: der findes modne eksemplarer i flere amter og en herbarieregistrering af hybriden fra 1895, men den mest accepterede hypotese tilskriver dens tilstedeværelse engelsk planteskolemateriale introduceret under de parlamentariske indhegninger.

Uden for det naturlige område blev arten bragt til forskellige tempererede regioner. Den er naturaliseret på Gulf Islands i staten Washington, i Canada og i det østlige USA, og blev i det nittende århundrede introduceret i Tasmanien og andre dele af Australien til hækdannelse, hvor den i dag i flere stater betragtes som en skadelig ukrudtsplante. Der findes desuden registreringer fra Japan, New Zealand, Tanzania og Vestafrika, samt fra det tempererede Himalaya i Indien, mellem 1.800 og 3.000 meters højde.

Det typiske levested definerer arten lige så meget som dens morfologi. Det drejer sig om en gammelskovsplante, skyggetolerant, fundet i det indre af modne skove, i skovbryn, gamle hække og skråninger på lerjord. Den foretrækker tunge substrater, fra ler til lerjord, og undgår konsekvent kridt, kalksten, oolitiske jorde og flintholdige lerarter, en begrænsning der forklarer dens koncentration i de engelske Midlands og Wealden i sydøst. Ellenbergs indikatorværdi for pH i Storbritannien er 7, forenelig med svagt sure til svagt basiske forhold. I højden rækker den fra havniveau i vest til 810 meter i de polske Sudeter, 956 meter i Slovenien, 1.281 meter i Tatra og 1.560 meter på Piano Ruggio, i Italien.

Dyrkning

Arten er subatlantisk og foretrækker et køligt, tempereret klima. De registrerede gennemsnit i Storbritannien ligger på 3,5 grader Celsius for januar og 16,2 grader for juli, med en årlig nedbør på cirka 674 millimeter, altså under lidt varmere og tørrere forhold end dem, C. monogyna optager. Den tåler vintrene i Central- og Nordeuropa godt og har ikke noget termisk krav, der begrænser den i de tempererede zoner.

Med hensyn til jorden vokser den i en bred vifte af substrater, herunder silikatholdige og moderat sure, og tåler betydelig fugtvariation. Inden for denne bredde klarer den sig dog bedst på ler- og lerjord, især de tunge. Skyggetolerancen er den agronomiske egenskab, der udmærker den: den blomstrer let selv under lukket kronedække og dominerer underskoven i gamle stævningsskove, en situation hvor C. monogyna ikke etablerer sig. Hvor lyset øges ved forstyrrelse eller fældning, vender forholdet sig, og arten mister terræn.

Formering ved frø

Frøene udviser dobbelt hvile, en kombination af hård frøskal og fysiologisk kuldebehov. Uden forbehandling indtræder spiring muligvis ikke før 18 måneder, eller endda ikke før den tredje vækstsæson efter produktionen. Den protokol, der er fastlagt i polske forsøg, består af varm stratifikation i fugtigt medium, med en temperatur vekslende mellem 20 og 30 grader Celsius i 16 til 20 uger, efterfulgt af en kold fase ved 3 grader i 16 til 18 uger, en periode ved hvis afslutning rødderne allerede bryder frem. Denne behandling hæver spiringen fra 2-4 procent til 87-94 procent, og kimplanterne fremkommer fire til seks uger efter såning.

Kemisk skarificering i koncentreret svovlsyre i to til tre timer, efterfulgt af 24 timers udblødning i vand, gør det muligt at forkorte den varme fase fra 16-20 uger til blot fire, med tilsvarende spiringsrater. Frøene er ortodokse og kan tørres til 9-13 procent fugtighed uden tab af levedygtighed, og tåler opbevaring ved minus 3 grader Celsius i 12 måneder med et beskedent fald i spiring. Spiringen er epigæisk, og roden udvikler sig til en pælerod med fine, korte siderødder.

Vegetativ formering og sundhed

De prydplanteagtige kultivarer formeres ved podning, en praksis der også bevarer blomsterkarakterer, som ikke overføres via frø. Arten reagerer godt på beskæring og danner store stubskud under stævningsdrift, hvilket fremmer dens tilstedeværelse i forvaltede skove. Den er desuden blevet evalueret som dværggørende grundstamme til pæretræer, med rapporteret kompatibilitet for kloner af Pyrus communis og andre Maleae.

Det følsomme punkt i dyrkningen er sundheden. De europæiske tjørne, denne art inklusive, er meget modtagelige over for bakteriel brand forårsaget af Erwinia amylovora, og kultivarerne ‘Paul’s Scarlet’ og ‘Rosea Flore Pleno’ hører til de mest ramte. Beplantninger kan fungere som inokulumreservoir for naboliggende æble- og pæretræer, selvom risikoen forbundet med C. laevigata er mindre end C. monogynas på grund af dens mere skovagtige forekomst og større afstand til frugtplantager. Hertil kommer meldug Podosphaera clandestina, rustsvampene af slægten Gymnosporangium, der kræver en alternerende vært af Juniperus, og bladpletsyge forårsaget af Entomosporium thuemenii og Diplocarpon mespili.

Fænologi

Blomstringen finder sted fra april til juni, forskudt mod slutningen af dette interval i det yderste nord af udbredelsesområdet, i Sverige. I det sydøstlige England gav sammenfaldet med den liturgiske kalender planten det lokale navn pinseblomst. De hollandske langtidsdata dokumenterer en markant fremrykning: den gennemsnitlige blomstringsstart gik fra 17. maj, i serien 1940-1968, til 1. maj i serien 2001-2010. Blomsterne åbner, før bladene er fuldt udviklet, og tidligere hos buske end hos træer.

Arten springer i blad før C. monogyna og blomstrer cirka 8 til 14 dage før den. Dette forspring er utilstrækkeligt til at udgøre en reproduktiv barriere, fordi overlapningen mellem de to arters blomstringsperioder når op på 40 procent, hvilket understøtter den vedvarende dannelse af hybriden. Under kontrollerede forhold forblev individuelle planter i blomst i 12 dage, med isolerede blomster der varede 8 dage.

Blomsterne er protogyne. Støvknapperne på de yderste støvdragere frigiver pollen en eller to dage efter blomstens åbning, og støvtrådene kurver indad på varme dage, en ordning der ville gøre selvbestøvning mekanisk mulig. Arten er dog i vid udstrækning selvinkompatibel: krydsningsforsøg gav frugtsætning hos 30 til 59 procent af blomsterne under krydsbestøvning, mod kun 2 procent under selvbestøvning. Bestøvningen er entomofil, hovedsageligt ved årevinger og tovinger tiltrukket af nektaren og blomsternes duft, der skyldes udledning af trimethylamin. Pollenet udviser høj levedygtighed, 96 til 98 procent.

Frugterne udvikler sig over cirka 106 dage, mod 89 dage hos C. monogyna, og modnes mellem juni og november, med sen modning hos de nordlige populationer. En moden frugt sidder på planten i cirka 64 dage, og træet bærer modne frugter i gennemsnitligt 82 dage, mod 150 dage hos C. monogyna. Spredningen påhviler primært frugtædende fugle, med sortdrossel, sjagger, vindrossel og sangdrossel som fremtrædende, og frøene passerer gennem fordøjelseskanalen eller opkastes. Der er ingen vedvarende frøbank i jorden, en egenskab der gør regenerationen afhængig af fersk frøregn.

Beslægtede arter og forvekslinger

Identifikation af Crataegus i marken er anerkendt som vanskelig, og det undersøgte materiale bør omfatte modne frugter og blade fra korte sidegrene for at muliggøre sikker bestemmelse. Et eksemplar bedømt kun ud fra blade fra kraftige skud fører let til fejl.

Adskillelse fra Crataegus monogyna

Dette er gruppens centrale forveksling og grunden til afvisningen af navnet C. oxyacantha. Karaktererne der adskiller de to arter er følgende:

• Frugtsten: C. laevigata har som regel to pyrener, op til tre; C. monogyna har én enkelt pyren, lejlighedsvis to.
• Torne: mindre talrige og kortere hos C. laevigata, 6 til 15 millimeter, og længere og hyppigere hos C. monogyna.
• Grifler: som regel to hos C. laevigata, med variation fra en til fem; én enkelt hos C. monogyna.
• Bladlapper: en til tre par lave og afrundede lapper, der sjældent når halvvejs til hovednerven hos C. laevigata, mod fem til syv dybe og spidse lapper der overstiger to tredjedele af den afstand hos C. monogyna.
• Hovednerver: lige eller kurvede fremad hos C. laevigata, kurvede bagud hos C. monogyna.
• Blomsterstilke og hårtotter: glatte blomsterstilke og nervevinkler uden hårtotter hos C. laevigata, mod hårede blomsterstilke og tilstedeværende akseltotter hos C. monogyna i Storbritannien.
• Blomsterstørrelse: over 15 millimeter i diameter hos C. laevigata, op til 15 millimeter hos C. monogyna.

Det komplicerende er, at de to arter er indbyrdes frugtbare og frembringer hybriden Crataegus × media Bechst., af mellemliggende morfologi, med en til to grifler og et tilsvarende antal sten. Den eneste relevante barriere for hybridisering er den rumlige adskillelse af levestederne, og hvor skovfragmentering har bragt populationerne tættere sammen, er hybriden blevet hyppig, i flere britiske regioner endda hyppigere end selve C. laevigata. Et eksemplar med to grifler er derfor ikke automatisk C. laevigata, og diagnosen vinder pålidelighed, når flere karakterer peger i samme retning.

Adskillelse fra Crataegus mexicana

Adskillelsen fra tejocote er umiddelbar og afhænger ikke af subtile karakterer. Den mexicanske art producerer kernefrugter på 1,5 til 3 centimeter i diameter, gyldengule til orange ved modenhed, mod den europæiske arts mørkerøde frugter på 8 til 10 millimeter. Bladene på C. mexicana er rombisk-elliptiske til ægformet-lancetformede, med savtakket rand og uden udpræget lappedeling, mens C. laevigatas er omvendt ægformede og lappede. Den mexicanske blomsterstand samler 2 til 6 blomster i en skærm, mod den europæiske arts halvskærme på 3 til 11 blomster. Hertil kommer den fuldstændigt adskilte udbredelse, med C. mexicana begrænset til bjergene i Mexico og Guatemala, og den mere læderagtige bladpersistens hos den neotropiske art.

Andre arter og tvetydigheden i folkenavne

Ud over C. monogyna hybridiserer arten med C. rhipidophylla, hvilket giver C. × macrocarpa, og med C. lindmanii, der danner C. × calycina. Der registreres desuden en intergenerisk hybrid med den europæiske mispel, Mespilus germanica, kaldet × Crataemespilus grandiflora, ud over podningskimærerne kendt som Crataegomespilus, opnået ved at pode mispel på tjørn.

En advarsel om folkenavne på dansk er på sin plads. Sproget har ikke udviklet folkenavne, der adskiller de europæiske arter af slægten, og termer som hvidtjørn og tjørn bruges ofte i flæng. Betegnelsen togriflet hvidtjørn bruges her specifikt om C. laevigata, i overensstemmelse med det antal grifler der kendetegner arten, mens almindelig hvidtjørn betegner C. monogyna, den langt mere udbredte art i Danmark. Over for enhver tekst på dansk, der kun bruger folkenavnet, afhænger artens identifikation af at kontrollere det citerede binomen og, hvor det er muligt, de beskrevne karakterer.

Fytokemi

Dette afsnit beskriver artens dokumenterede kemiske sammensætning. Der er tale om analytisk karakterisering, uden nogen sammenhæng med virkninger hos mennesker.

Det samlede fenolindhold målt i C. laevigata når 1.288 milligram pr. 100 gram frisk masse, med samlede fenolsyrer på 964 milligram pr. 100 gram, værdier tæt på C. monogynas og højere end syv andre buske analyseret i samme studie. I de blomstrende dele af vilde europæiske prøver varierede det samlede fenolindhold fra 3 til 19 gram pr. kilogram tørmasse, med et gennemsnit på 12 gram pr. kilogram.

Karakteriseringen ved væskekromatografi koblet med massespektrometri identificerede 54 forbindelser i bladene og 47 i blomsterne hos arten, mod 38 og 41 hos C. monogyna. De repræsenterede klasser omfatter klorogensyrer og andre fenolsyrer, proanthocyanidiner, flavonoidglykosider og flavonoid-aglykoner. Blandt de beskrevne flavonoider figurerer apigenin, catechin, epicatechin, hyperosid, isoquercitrin, isovitexin, procyanidin B-2, quercetin, rutin og vitexin. Proanthocyanidinerne når 40,6 gram pr. kilogram i slovensk materiale, og blomsternes samlede flavonoidindhold viste sig at være det højeste blandt ti sammenlignede Crataegus-arter.

Sammensætningen har taksonomisk interesse. Vitexin og dets derivater forekommer i højere koncentration i bladene hos slægtens europæiske arter, mens rutin koncentreres markant hos de nordamerikanske. Fraværet af isoorientin, orientin, 8-methoxykaempferol-3-O-glucosid og 4”-acetylvitexin-2”-O-rhamnosid hos C. laevigata blev foreslået som et hjælpekemisk kriterium til at adskille den fra C. monogyna, hvilket giver fytokemien en støttende rolle i afgrænsningen af arterne.

Blandt triterpenerne er oleanolsyre og ursolsyre de fremtrædende komponenter. Analyser af flygtige organiske forbindelser detekterede sesquiterpenerne caryophyllen og humulen i blomsterudledningerne, med farnesen og monoterpenet limonen der optræder efter blomstringen. Der blev ikke påvist alkaloider eller ægte saponiner hos arten, selvom pseudo-saponosidet tormentosid blev identificeret. Oxalsyrekrystaller forekommer i alle plantens dele og udgør 0,065 procent af den tørre bladmasse.

Koncentrationen af metabolitter reagerer på miljøforhold. Planter udsat for ti dages tørke viste en forhøjelse af epicatechin og hyperosid med en reduktion af vitexin og acetylvitexin, mens koldstress ved 4 grader Celsius hævede vitexin, epicatechin, hyperosid, quercetin og acetylvitexin. Arten akkumulerer desuden tungmetaller i rødder og blade, når den dyrkes på forurenet jord.

Historie og etnobotanik

Den evolutionære adskillelse mellem C. laevigata og C. monogyna blev dateret ved analyse af kloroplast-DNA til cirka ti millioner år, hvilket gør den morfologiske lighed mellem dem til et tilfælde af formbevaring over et betydeligt tidsinterval. Fossilregisteret adskiller dog ikke de to: makrofossiler af træ og kul er umulige at skelne, og det samme gælder som regel frøene. Pollenkornene kan adskilles statistisk, da C. laevigatas overvejende er sfæroide, med 28 til 40 mikrometer og lavreliefstribning, mod de aflange korn på 30 til 44 mikrometer og højreliefstribning hos C. monogyna, men kriteriet er ikke blevet anvendt i den palæobotaniske praksis.

Tjørnen er en plante der har været almindelig i de europæiske skove siden mesolitikum, og hver kulturel periode fra neolitikum til normannertiden efterlod registreringer af slægten. Størstedelen af det identificerede forhistoriske materiale svarer til C. monogyna, en pionerart der er mere effektiv i et landskab under åbning, selvom muligheden for at C. laevigata er blevet undervurderet på grund af identifikationsvanskeligheder, forbliver åben.

De historisk registrerede anvendelser af træet og af planten er varierede. Træet, tæt og med ensartet årring, blev anvendt til fremstilling af værktøjsskafter og spadserestokke. Barken og rødderne leverede et gult eller brunt farvestof, og barken blev brugt ved garvning, en praksis dokumenteret i Algier. Frugterne blev spist friske og forarbejdet til saft, syltetøj og brændevin i forskellige europæiske egne, og blev tørret til vinterforbrug; de ristede stenkerner tjente som kaffeerstatning. I Italien blev tjørnen ofte plantet til at indhegne landbrugsparceller, en funktion der forsvandt med mekaniseringen og behovet for maskintrafik, hvilket førte til den næsten fuldstændige forsvinden af disse hække.

Inden for den gamle materia medica går registreringen tilbage til Dioskurides, i det første århundrede, som betegnede planten med det græske navn, der skulle give det afviste linnéske binomen. Det var denne nomenklaturhistorie, og ikke nogen botanisk egenskab, der fastholdt Crataegus oxyacantha i den europæiske farmaceutiske litteratur så længe, hvilket er grunden til, at binomiet stadig optræder i kilder, der udifferentieret beskriver den ene eller den anden af de to europæiske arter.

Bevaring

Arten vurderes som ikke truet på IUCN’s Røde Liste, en kategori der stemmer overens med dens brede europæiske udbredelse. Den optræder også på den Røde Liste for karplanter i Luxembourg, ligeledes i kategorien ikke truet, sammen med C. monogyna og C. rhipidophylla.

Disse tal skjuler dog en proces, der fortjener opmærksomhed. Den registrerede hyppighed af C. laevigata i Storbritannien har ændret sig lidt siden 1962, men en del af denne tilsyneladende stabilitet skyldes beplantninger inden for og uden for det naturlige område, og en anden del skyldes den lethed, hvormed arten forveksles med hybriden C. × media, hvilket betyder, at nogle nye registreringer i virkeligheden svarer til hybriden. Bag denne tilsyneladende stabilitet gemmer sig en stærk indikation af tilbagegang blandt de genetisk rene populationer, med særlig vægt på det sydøstlige England.

Mekanismen er velforstået. Forstyrrelse og fragmentering af skove åbner plads for, at C. monogyna kan trænge ind i miljøer, der tidligere kun var besat af skyggearten, og da de to er fuldt indbyrdes frugtbare, er konsekvensen hybridisering efterfulgt af introgression. Den mest pessimistiske læsning af litteraturen antydede allerede i 1975, at ren C. laevigata helt kunne forsvinde, efterhånden som introgressionen skred frem, og et lignende problem blev identificeret i Belgien og Polen. Relativt rene populationer overlever, hvor skovkompleksene er store og lidt fragmenterede, som i udstrakte skove i det nordøstlige Frankrig.

Situationen vender om ved udbredelsesområdets randområder. I Bulgarien, i det yderste sydøst af det naturlige område, er hybriden C. × media så sjælden, at den er blevet foreslået til optagelse i den nationale røde bog med behov for lovmæssig beskyttelse. Fraværet af en vedvarende frøbank i jorden tilføjer en skrøbelighedsfaktor, fordi genopretningen af en population afhænger fuldstændigt af fersk fuglespredning.

Kuriositeter

• Artens spredning er blevet dokumenteret fra uventede kilder: tjørnesten er allerede blevet identificeret i ekskrementer fra traner, bjørne og hovdyr, og der findes en gammel beretning om en vandrefalk, hvis siddeplads samlede sten fra de fangede duers kroer.
• De Candolle registrerede i 1825 en havebrugsteknik, der bestod i at fodre kalkuner med plantens sten, hvis passage gennem fuglenes fordøjelseskanal fremskyndede spiringen med cirka et år i forhold til ubehandlede frø.
• Blomsternes lugt, ubehagelig for den menneskelige lugtesans, skyldes udledningen af trimethylamin, samme forbindelse der forbindes med lugten af rådnende fisk, og det er netop den, der tiltrækker de tovinger, der er ansvarlige for en del af bestøvningen.
• Danske drivhusforsøg målte, hvor afhængig arten er af bestøvere: planter besøgt af murerbien Megachile rotundata producerede 269 frugter, mod kun én enkelt frugt hos planter uden adgang til insekter.
• Kultivaren ‘Paul’s Scarlet’, med dobbelte røde blomster, opstod omkring 1880 som en grenmutation af kultivaren ‘Rosea Flore Pleno’ og har en tvetydig status: i Storbritannien og Nordamerika tilskrives den C. laevigata, mens den på det europæiske fastland som regel behandles som en kultivar af hybriden C. × media.
• En lille møl, Coleophora coracipennella, gennemborer blomsterknopperne for at fodre på pollen og fik engang 20 procent af blomsterne i en undersøgt population i Oxfordshire til at blive sterile, med direkte indvirkning på det pågældende års frugtproduktion.
• Glastonbury Thorn, den legendariske tjørn forbundet med den engelske tradition om at blomstre to gange om året, tilhører ikke denne art: det drejer sig om kultivaren ‘Biflora’ af C. monogyna, en tilskrivning der ofte forveksles i populariserende tekster.
• Southwoods klassiske optælling registrerede 149 insektarter forbundet med britiske tjørne, et tal der giver et mål for disse træers rolle som støtte for faunaen, selvom det forbliver et godt stykke under de 284 arter registreret på egetræer.

Referencer og videnskabelige studier

16 Citerede Kilder

Baseret på 16 citerede kilder (3 Peer-Reviewed, 13 Supplerende).

📚Se Alle 16 Citerede Kilder

Peer-Reviewed Videnskabelige Studier (3)

1. DOI2021 Thomas, P. A., Leski, T., La Porta, N., Dering, M., Iszkuło, G. Biological Flora of the British Isles: Crataegus laevigata. Journal of Ecology, 109(1), 572-596. 2021. ↗
2. DOI2012 Edwards, J. E., Brown, P. N., Talent, N., Dickinson, T. A., Shipley, P. R. A review of the chemistry of the genus Crataegus. Phytochemistry, 79, 5-26. 2012. ↗
3. DOI2021 Fichtner, A., Wissemann, V. Biological Flora of the British Isles: Crataegus monogyna. Journal of Ecology, 109, 541-571. 2021. ↗

Supplerende Læsning (13)

1. 1992 Christensen, K. I. Revision of Crataegus sect. Crataegus and nothosect. Crataeguineae (Rosaceae-Maloideae) in the Old World. Systematic Botany Monographs, 35, 1-199. 1992.
2. 1974 Byatt, J. I. Application of the names Crataegus calycina Peterm. and C. oxyacantha L. Botanical Journal of the Linnean Society, 69, 15-21. 1974.
3. 1975 Byatt, J. I. Hybridization between Crataegus monogyna Jacq. and C. laevigata (Poiret) DC. in south-eastern England. Watsonia, 10, 253-264. 1975.
4. 2012 Christensen, K. I., Talent, N. Crataegus laevigata or C. levigata (Rosaceae), a paleographic analysis. Phyton (Horn, Austria), 52(2), 195-201. 2012.
5. de Candolle, A. P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, pars 2. Paris. 1825.
6. Poiret, J. L. M. Mespilus laevigata. In: Encyclopédie Méthodique, Botanique, 4(2), 439. Paris. 1798.
7. 2006 Bujarska-Borkowska, B. Seed dormancy breaking in Crataegus laevigata. Dendrobiology, 56, 3-11. 2006.
8. 2015 Karar, M. G. E., Kuhnert, N. UPLC-ESI-Q-TOF-MS/MS characterization of phenolics from Crataegus monogyna and Crataegus laevigata leaves, fruits and their derived drops. Journal of Chemical Biology & Therapeutics, 1, e102. 2015.
9. 2012 Lo, E. Y. Y., Donoghue, M. J. Expanded phylogenetic and dating analyses of the apples and their relatives (Pyreae, Rosaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 63, 230-243. 2012.
10. 1991 Eriksson, O., Ehrlén, J. Phenological variation in fruit characteristics in vertebrate-dispersed plants. Oecologia, 86, 463-470. 1991.
11. 2014 Sell, P., Murrell, G. Flora of Great Britain and Ireland, vol. 2. Cambridge University Press. 2014.
12. International Plant Names Index. Crataegus laevigata (Poir.) DC. Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria and Australian National Herbarium. Registro 723644-1. ↗
13. Plants of the World Online. Crataegus laevigata (Poir.) DC. Royal Botanic Gardens Kew. ↗

Seneste Redaktionelle Gennemgang · 03/09/2026