Aloysia citrodora（レモンバーベナ）：植物学プロフィール完全版

レモンバーベナは細く粗い葉を持つ木本性の低木で、少し触れただけで強烈なレモンの香りを放つが、オレンジやレモンの木とはまったく血縁関係がない。クマツヅラ科（Verbenaceae）に属し、ランタナや観賞用バーベナと同じ科であるが、周囲に生える植物のほとんどと肉眼で見分けられる特徴がある。葉が同じ節から3枚ずつ輪生し、枝を取り囲むように配置される点で、栽培されている芳香性低木の大多数のような対生ではない。

この種の原産地は、今日これほど広く栽培されている植物にしては驚くほど狭い。ボリビア南部からアルゼンチン北西部にかけてのアンデス山麓の谷、乾燥した亜熱帯気候と涼しい冬を特徴とする地帯を占めている。そこから18世紀末にスペインの博物学者たちによって持ち出され、数十年のうちにヨーロッパの王立庭園やプロヴァンスの蒸留畑に登場するようになった。今日では四大陸の地中海性・亜熱帯気候で栽培され、ほとんどが挿し木によるため、商業栽培の遺伝的基盤は狭い。

レモンバーベナはまた、混乱した学名の歴史でも知られる。今日認められている名前はAloysia citrodora Paláuであるが、Aloysia citriodoraという綴りやLippia citrodoraという二名法名は、ラベルや苗木業者のカタログ、専門文献の中で今も使われ続けており、2世紀以上にわたる混乱を生んでいる。本ページは、正式な分類学、比較形態学、農学、そして記述的な植物化学がこの種について記録している内容をまとめたものである。

Aloysiaの分類学と学名

IPNIおよびPlants of the World Onlineで認められている学名はAloysia citrodora Paláuであり、1784年にParte Práctica de Botánica（第1巻、768ページ）で発表された。この著作でスペインの植物学者アントニオ・パラウ・イ・ベルデラは、リンネの体系をイベリア半島の読者向けに適応させた。完全な分類は以下の通りである。

• 界：植物界（Plantae）
• 門：被子植物門（Magnoliophyta）
• 綱：双子葉植物綱（Magnoliopsida）
• 目：シソ目（Lamiales）
• 科：クマツヅラ科（Verbenaceae）J. St.-Hil.
• 連：Lantaneae連
• 属：Aloysia Paláu
• 種：Aloysia citrodora Paláu, 1784

多くの人が正しい形だと考えている綴りAloysia citriodoraは、実際にはより後の正書法上の異形であり、IPNIではOrtega ex Persoonの発表とされ、1806年のSynopsis Plantarumに掲載された。両方の形は同じ分類群を指すが、命名法上の記録ではPaláuのオリジナルの綴りが優先される。余分なiを含む形が英語文献や商業ラベルで主流になっているため、両方を知っておく価値がある。

認められている異名

この種は2世紀の間に何度も属を変えており、その結果、栽培されるクマツヅラ科植物の中でも最も長い異名リストの一つとなっている。主なものは次の通りである。

• Aloysia sleumeri Moldenke
• Aloysia triphylla (L’Hér.) Britton
• Aloysia triphylla f. serrulata Moldenke
• Lippia citrodora (Paláu) Kunth
• Lippia triphylla (L’Hér.) Kuntze
• Verbena citrodora (Paláu) Cav.
• Verbena triphylla L’Hér.
• Zappania citrodora (Paláu) Lam.

この中の2つの名前は特に注意を要する。Lippia citrodoraは2000年代まで生薬学や化粧品分野の文献で主流の呼称であり、世界中の茶や精油のパッケージに今も残っている。Aloysia triphyllaは北米の多くの著者が好む形で、獣医学や農学のデータベースに今も登場する。2009年以降に発表された複数の分子マーカーを用いた系統学的研究により、AloysiaとLippiaはLantaneae連内の別系統であることが確認され、19世紀から続いていた論争に決着がついた。

語源

Aloysia属はPaláuによって、当時アストゥリアス公女であり後にスペイン国王カルロス4世の王妃となったマリア・ルイサ・デ・パルマに敬意を表して設立された。Aloysiaという名前はルイサのラテン語形であり、同じ語根がスペイン語のhierba luisaやヨーロッパポルトガル語のbela-luísaといった、この植物のイベリア半島での俗名を説明する。種小名citrodoraは、レモンの木とその近縁種を指すラテン語citrusと、香りを放つことを意味するodorusを組み合わせたもので、葉の香りを直接指している。

俗名はこの種の歴史的な分布を反映している。ブラジルではcidrão、erva-cidreira-do-reino、lúcia-limaと呼ばれ、ポルトガルではbela-luísaとlúcia-limaが主流である。アルゼンチン、ペルー、ウルグアイではcedrónやhierba luisaと呼ばれ、フランスでは地域の蒸留酒の原料としてverveine odoranteと呼ばれる。英語圏ではlemon verbenaが定着し、花が蜂を引き寄せることを記録した興味深いlemon beebrushという名前も使われる。日本語ではレモンバーベナという名称が用いられている。

形態的特徴

これは多年生で木本性、直立する低木で、開いた分枝を持ち、栽培下では通常2から3メートルの高さに達し、温暖な気候の保護された環境では5メートルに達することもある。冬が寒い地域では落葉性で、完全な落葉と成熟した枝の芽からの春の力強い萌芽を示し、温暖な亜熱帯地域では半常緑になる傾向がある。適切に管理された株は10年から20年生産性を保ち、レモンバーベナは長いサイクルの多年生作物となる。

葉

葉はこの種の最も信頼できる同定形質である。各節の周りに3枚、まれに4枚が輪生し、これは観賞用の芳香性低木の中では珍しい配列である。葉身は披針形から長楕円状披針形で、長さ5から12センチ、幅1から2.5センチ、先端は鋭尖形、基部は次第に細くなる。縁は全縁または上半分がわずかに鋸歯状で、葉脈は羽状で、下面に中肋がはっきりと突出する。質感は硬く、ほぼ革質で、毛の密度のため表面は明らかにざらついている。葉柄はわずか3から5ミリで、葉はほとんど無柄に見える。わずかに擦っただけで放たれる強い柑橘の香りは、主に下面に分布する腺毛に由来する。

花

花序は長さ10から25センチの伸長した頂生の円錐花序で、上部の葉の腋から出る細い穂状花序で構成される。個々の花は小さく、3から5ミリで、筒状のわずかに左右相称に近い花冠を持ち、色は白から非常に淡いライラック色まで幅があり、時にピンクがかることもある。それぞれの花は花冠の筒に挿入された4本の二強雄蕊と、上位で2室の子房を持つ。開花期は夏から初秋にかけてで、南半球では12月から3月、北半球では6月から9月に相当する。

果実と種子

果実は乾いた分果で、成熟すると単一種子を含む2つの分離果に分かれ、それぞれ約2から3ミリで、成熟時には濃い茶色になる。萼は全体を取り囲んだまま残り、分離果とともに落下する。結実は不規則で、商業栽培では乏しいことが多く、この状況はほとんどの栽培地が遺伝的に同一のクローンで構成され、他家受粉が制限されることで悪化する。

根と茎

若い枝は断面が四角形で、明るい緑色で時に紫色を帯び、成長するにつれて徐々に角を失い、円柱形で木質化する。成熟した株の幹は灰色で縦に溝のある樹皮を持つ。根系は最初の数年は直根性で、成熟した株では豊富な側根系に発達し、細根の大部分は土壌の上部60から100センチに集中しており、株が定着した後は良好な耐乾性を与える。

分布と生育環境

Plants of the World Onlineが認める原産地の範囲は、一般的な文献がしばしば示唆するよりもはるかに狭い。ボリビア南部のチュキサカ県とタリハ県から、アルゼンチン北西部のフフイ州、サルタ州、トゥクマン州にまで及ぶ。チリ、ペルー、ウルグアイが原産地として頻繁に言及されるのは、非常に古くからの栽培と局所的な野生化を反映しているのであり、本来の自然分布ではない。これは繰り返し起こる誤りであり、あらゆる参考資料で明示的に訂正する価値がある。

原産地では、この種は亜熱帯気候で明確な乾季を持つ斜面やアンデス山麓の谷を占め、標高は数百メートルから約2000メートルに及ぶ。中程度から軽い質感の、排水の良い、中性からわずかにアルカリ性のpH6.5から7.5の土壌を好み、より要求の高い作物には不向きな石の多い土地にも耐える。これらの地域の典型的な降水量は年間600から1200ミリで、数か月の乾季には葉面積を減らすことでしのぐ。

原産地の外では、Plants of the World Onlineがアルバニア、アルゼンチン、ボリビア、ブラジル（南部・南東部）、チリ中部、キューバ、スペイン、フランス、メキシコ、パラグアイ、ペルー、プエルトリコ、サルデーニャ、ウルグアイ、ベネズエラで導入または栽培された分布を記録している。ブラジルではレモンバーベナは庭先や小規模農家の植物であり、南部・南東部の州に多く、時折栽培地から逸出するが攻撃的な個体群は形成しない。国レベルで重要な侵略的植物の公式リストにこの種が記載された例はなく、栽培外での挙動は目立たないとされ、これはおそらく不規則な結実と発芽の難しさによるものである。

栽培

栄養繁殖が標準的な方法である。夏の終わりに採取された長さ10から15センチ、3から4節を持つ半木質の挿し穂を湿った保護された用土に置くと、約30から60日で発根し、切り口を合成オーキシンで処理することで過程が早まり均一になる。低い枝を曲げて一部を埋め、発根するまで待つ取り木は、家庭菜園の伝統的な方法であり、特別な設備を必要としない。直播きはほとんど用いられない。発芽が遅く不均一であること、また栽培される観賞品種の多くが結実しにくいことがその理由である。

必要条件としては、日なたはほぼ必須であり、遮光は精油の生産を著しく減少させ、株を徒長させる。土壌は排水が良くなければならず、水分過多が成株を失う最も一般的な原因である。快適な温度域は摂氏15度から28度で、この種は軽い霜には落葉して耐えるが、厳しく長い冬には枯れてしまう。植え付け時の有機質施肥は良い結果をもたらす一方、追肥での窒素過多は精油濃度を犠牲にして栄養成長を促進する。商業栽培では、通常の株間は畝内で1.0から1.5メートル、畝間で1.5から2.0メートルである。

最も一般的な害虫には、暑さと乾燥で増殖しクロロシス斑を引き起こすハダニ（Tetranychus urticae）、木質化した枝に発生するカイガラムシ、春の新芽につくアブラムシ（Aphis spp.）、乾燥した環境でのアザミウマがある。病害としては、湿潤期が長く続くと発生するCercospora属菌による斑点病、Erysiphe spp.によるうどんこ病、排水不良の土壌でのPhytophthora属菌による根腐病が挙げられる。全般的にレモンバーベナは病害虫の要求が少ない丈夫な作物とされる。

収穫は手作業で行われ、萌芽構造を保つために地上30から50センチで枝を切り、精油含量が最大になる、花が開く前の若い葉が完全に発達した時期が最適とされる。好条件の気候では年に2から4回の収穫が可能である。刈り取った材料は風通しの良い日陰で乾燥させる。直射日光は揮発成分を急速に分解するためである。冬の終わりの整枝剪定で古い枝を取り除き、次の収穫に向けて樹形を整える。

フェノロジー

レモンバーベナの年間サイクルは気温に密接に従う。冬が寒い地域では、株は休眠に入りすべての葉を落とし、最低気温が10度以上で安定すると成長を再開する。春の萌芽は速く、夏の開花を支える枝を生み出す。円錐花序は数週間かけて徐々に開くため、同じ株がつぼみ、開いた花、形成中の果実を同時に見せることになる。

受粉は虫媒であり、蜂が主要な訪花者で、花冠の筒の底に溜まる蜜に引き寄せられる。英語名lemon beebrushはまさにこの関連を記録しており、開花した栽培地は不足期には採餌源として機能することが多い。蝶や小型双翅目昆虫が訪花者の顔ぶれを完成させる。

散布は受動的である。乾いた萼に包まれた分離果は重力によって母株の近くに落ち、風や雨水によって数メートル移動することがある。長距離散布のための構造はなく、これが限られた原産地の範囲と、原産地外でのこの種の侵略性の低さを説明する一因となっている。

近縁種と混同

Aloysia属は完全にアメリカ大陸に固有で、数十種の芳香性低木を含み、その多くは亜熱帯の南アメリカとメキシコ北部の乾燥地帯に集中している。栽培または野外で見られる最も近縁な種には次のものがある。

• Aloysia chamaedryfolia Cham.：ブラジル南部とアルゼンチンの低木で、はるかに小さく鋸歯状の葉を持つ。
• Aloysia gratissima (Gillies & Hook.) Tronc.：南部パンパのerva-santaで、強い香りの白い花を持ち、蜜源植物として重要であり、輪生ではなく対生の葉を持つ。
• Aloysia polystachya (Griseb.) Moldenke：リオデラプラタ地域でburritoとして知られ、似ているがより刺激的で樟脳のような香りの葉を持つ。
• Aloysia virgata (Ruiz & Pav.) Pers.：長い香り高い白い穂状花序のため観賞用に栽培され、はるかに大きく粗い葉を持つ。
• Aloysia wrightii (A. Heller ex Abrams) A. Heller：アメリカ南西部とメキシコ北部の種で、砂漠環境に適応している。

属外では、最も一般的な混同は他の柑橘香を持つ植物との間で起こる。レモングラス（Cymbopogon citratus）は木質の茎を持たない株立ちのイネ科植物で、長さ1メートルにもなる線形の葉を持つため、区別は容易である。同じ科のニセメリッサ（Lippia alba）は対生の小さな卵形の葉と、より低く乱れた樹形を持つ。ヨーロッパのレモンバーム（Melissa officinalis）はシソ科に属し、草本性で、対生の卵心形の葉と最後まではっきりと四角い茎を持つ。Lippia origanoidesも対生の葉を持ち、オレガノに近い香りがする。

庭で特に注意が必要な混同がある。同じくクマツヅラ科のLantana camaraは、似た大きさの低木として育ち、粗く芳香のある葉を持ち、同じ花壇によく現れる。ランタナは対生の葉、黄色・オレンジ・赤の花からなる密な頭状花序、そして肉質の濃い色の果実を持つ。この果実には毒性があり、葉には牛や羊に肝毒性を引き起こすトリテルペンが含まれる。実用的な区別法は単純で確実である。レモンバーベナは節ごとに3枚一組の葉と、伸びた穂状花序に小さな白い花を持つのに対し、ランタナは対生の葉と平らな房状の色とりどりの花を持つ。

植物化学

この種を特徴づける主要な化学的特性は、葉の腺毛への精油の蓄積であり、収率は原産地、収穫時期、蒸留方法により生の葉の重量に対して0.3から0.8パーセントの範囲で変動する。主成分はゲラニアールとネラールの異性体混合物であるシトラールで、精油のかなりの部分を占め、産地間で大きく変動し、多くの分析サンプルで約30パーセントから50パーセント以上に及ぶ。シトラールにはリモネン、ゲラニオール、リナロール、1,8-シネオール、アルファ-ピネン、そしてベータ-カリオフィレンとスパツレノールが際立つセスキテルペン画分が伴う。

この組成は一定ではない。Aloysia citrodoraの精油に関する文献は、原料の地理的起源に応じた異なるケモタイプを記述しており、ヨーロッパ、南米、北アフリカのサンプルはシトラール、リモネン、セスキテルペンの比率が著しく異なることを示している。同じ株の中でも、盛んに成長している若い葉は古い葉よりも多くの精油を含み、花が開いた後は含有量が低下する。

葉の不揮発性画分では、最も特徴的な化合物は配糖体化されたフェニルプロパノイドで、ベルバスコシドが際立ち、ロスマリン酸もあり、両方ともクマツヅラ科でよく見られる。これに加え、アピゲニン、ルテオリン-7-O-グリコシド、サルビゲニンといったフラボン類、苦味のあるイリドイド、低から中程度の含有量のタンニン、粘液質が加わる。これらの化合物の分布は葉に強く集中しており、木質化した茎と根ははるかに低い含有量を示す。

この化学的特性に関連した動物の安全性に関するデータがある。ASPCAはこの種を、データベース上では異名Aloysia triphyllaの下で、犬、猫、馬にとって有毒と分類しており、その影響を精油に帰している。これらの動物による葉の摂取は胃腸の不快感と疝痛を引き起こす。リスクは葉をかじる動物による生きた植物の摂取に関連しており、偶発的な接触には関連しない。

歴史と民族植物学

ヨーロッパ人が到来する以前、この植物が原産であるアンデスの谷の民族はすでにこの低木を知っており、住居の近くに保持していた。この時代の民族誌的記録は間接的で乏しいが、アルゼンチン北西部とボリビア南部の家庭的な文脈におけるレモンバーベナの存在は古く、地名学と地域の語彙によってよく記録されており、cedrónが一般的な呼称として定着している。

この種のヨーロッパでの歴史は1760年代から1780年代の間に始まり、スペインの探検隊が新大陸から生きた材料や種子を半島の植物園へ送った。1784年、アントニオ・パラウ・イ・ベルデラがParte Práctica de Botánicaで正式な記述を発表し、マリア・ルイサ・デ・パルマ王女に敬意を表してこの属を命名した。この植物は王立庭園で流行となり、19世紀を通じて貴族の花壇から地中海沿岸ヨーロッパ全土の都市の菜園へと広がっていった。

レモンバーベナが産業的な規模を持つようになったのも19世紀のことである。プロヴァンスの生産者は蒸留のための大規模栽培を始め、verveineはフランス香水産業の原料および地域リキュールの香料として定着した。最も有名なのはVerveine du Velayで、その世紀の半ば以来中央山塊で生産されている。スペインではムルシア、バレンシア、アンダルシアの栽培地が同じ市場に供給し、モロッコでは香料産業への供給地として栽培が定着した。

19世紀から20世紀初頭の民族植物学的記録は、南部円錐地帯と地中海沿岸ヨーロッパの農村家庭が庭にこの低木を保持し、乾燥した葉を一日の終わりに供される温かい飲み物の香料として使っていたことを記録しており、この習慣は入植者や移民によってブラジル南部へと持ち込まれた。ブラジルではこの種は同じ家庭的な経路で入り、重要な生産部門を形成することは一度もなかったため、国内で消費される芳香製品の多くはスペイン、フランス、モロッコから来ている。

保全

Aloysia citrodoraにはIUCNレッドリストに公表された評価がなく、未評価（NE）として記録されている。評価の欠如は広く栽培される種によく見られることで、分類群としての存続が野生個体群に依存していないためである。この種はCITESの付属書にも記載されておらず、乾燥葉と精油の両方について国際取引は特定の制限を受けていない。

これは懸念がないことを意味しない。ボリビアとアルゼンチンのアンデス山麓の谷にある自然個体群は、農業境界線の拡大と放牧による生息地の分断に直面しており、体系的な個体群調査の対象になったことは一度もない。原産地の範囲が本来小さいため、局所的な喪失は広く分布する種の場合よりも比例して大きな重みを持つ。

栽培における遺伝的浸食の問題もある。挿し木による繁殖は、大規模な栽培面積が少数のクローンによって占められることを意味し、この均一性は新しい害虫に対して栽培を脆弱にし、育種に利用できる材料を制限する。アルゼンチンとヨーロッパの遺伝子バンクは、この多様性を保存するためにまさに異なる産地の系統を保持しており、原産地でのその場保全は、最も構造化されていないとはいえ、最も完全な戦略であり続けている。

豆知識

• 属名は一人の女王を永遠に残している。Paláuはマリア・ルイサ・デ・パルマがまだアストゥリアス公女だった頃に彼女に敬意を表し、その選択は長く続くこととなった。この女王は歴史的に不名誉に陥ったが、植物属は2世紀半にわたり無傷で存続している。
• 正しい綴りはあまり使われない方である。Aloysia citrodoraが有効な名前であり、余分なiを含むAloysia citriodoraは1806年の正書法上の異形でありながら、英語文献のほぼ全体でオリジナルよりも普及することになった。
• 香りは他のほとんどの芳香性の葉よりも乾燥によく耐える。よく乾燥させ光と熱から保護して保管したサンプルは、1年以上にわたって感知できる香りを保つ。これは揮発性モノテルペンに富む植物では珍しいことである。
• 蜂がこの植物に英語の名前をつけた。この種の2つ目の英語俗名lemon beebrushは、蜂の巣が開花した円錐花序をどれほど熱心に訪れるかを記録している。
• あるフランスのリキュールは1859年からこの植物に依存している。Puy-en-Velay地方で生産されるVerveine du Velayは、香りの成分の一つとしてレモンバーベナの葉を用いており、中央山塊でのこの種の栽培を定着させる一助となった。

香水産業で同様の役割を持つ別の芳香性植物のプロフィールについては、Jasminum grandiflorum（スパニッシュジャスミン）も参照してください。

参考文献と科学的研究

引用文献 9件

9件の引用文献 (2 査読済み, 7 補足資料)に基づく。

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査読済み科学研究 (2)

1. DOI2013 Lu-Irving, P.; Olmstead, R. G. Investigating the evolution of Lantaneae (Verbenaceae) using multiple loci. Botanical Journal of the Linnean Society, 171(1), 103-119. 2013. ↗
2. DOI2009 Olmstead, R. G. et al. A molecular phylogeny and classification of Verbenaceae. American Journal of Botany, 96(8), 1457-1480. 2009. ↗

補足資料 (7)

1. ASPCA. Toxic and Non-Toxic Plants: Lemon Verbena (Aloysia triphylla). American Society for the Prevention of Cruelty to Animals. ↗
2. IPNI. Aloysia citrodora Paláu. International Plant Names Index. Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria, Australian National Botanic Gardens. ↗
3. IUCN. The IUCN Red List of Threatened Species. Aloysia citrodoraの分類群の照会、公表された評価なし。↗
4. 2016 O’Leary, N.; Lu-Irving, P.; Moroni, P.; Siedo, S. J. Taxonomic revision of Aloysia (Verbenaceae) in South America. Annals of the Missouri Botanical Garden. 2016.
5. Palau y Verdera, A. Parte Práctica de Botánica del caballero Cárlos Linneo, 第1巻, p. 768. マドリード, 1784. ↗
6. POWO. Aloysia citrodora Paláu. Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens Kew. ↗
7. World Flora Online. Aloysia citrodora Paláu. ↗

最終編集確認日 · 08/09/2026