Solanum mammosum (Psianka Wymieniowa): Profil Botaniczny

Solanum mammosum to krzepki, zielny psiankowaty gatunek wytwarzający jeden z najbardziej rozpoznawalnych owoców świata roślin: złotożółtą, lśniącą jagodę o niemal woskowatej powierzchni, z trzema do pięciu okrągłymi wypukłościami u podstawy i stożkowatym dziobkiem na szczycie. Ta nieprawdopodobna sylwetka nadała roślinie kilka bardzo bezpośrednich nazw ludowych, między innymi wymieniowiec i nipplefruit. Gatunek należy do rodziny Solanaceae, tej samej co ziemniak, oberżyna i pomidor, oraz do rodzaju Solanum, największego rodzaju roślin kwiatowych obu Ameryk.

Rodzima dla tropikalnej Ameryki, roślina należy do kladu Acanthophora, grupy kolczastych gatunków Solanum, do której należą też bliscy krewni, jak Solanum aculeatissimum, Solanum capsicoides i Solanum viarum. Łodygi, ogonki liściowe i nerwy są uzbrojone w proste, ostre kolce, a niemal cała powierzchnia rośliny pokryta jest gęstym, gwiaździstym owłosieniem, które nadaje jej aksamitny, szarawy wygląd. Wszystkie części zawierają steroidowe glikoalkaloidy, a owoce nie nadają się do jedzenia.

To, co czyni gatunek godnym uwagi, wykracza poza kształt owocu. Opisana przez Linneusza w 1753 roku na podstawie materiału z Barbadosu, krążyła już wcześnie po europejskich ogrodach botanicznych jako ciekawostka, a wieki później stała się globalnym towarem ozdobnym. We wschodniej i południowo-wschodniej Azji suszone owoce zyskały status symbolu chińskiego Nowego Roku, rzadki przypadek amerykańskiej rośliny, która stała się świątecznym emblematem po drugiej stronie świata. Niniejszy profil traktuje Solanum mammosum ściśle jako obiekt botaniczny: nomenklaturę, morfologię, ekologię, opisową chemię, historię i ochronę. Warto zobaczyć też profil spokrewnionej rośliny Solanaceae Salvia officinalis, o zupełnie odmiennej historii.

Taksonomia

Nazwa uznana to Solanum mammosum L., opublikowana przez Karola Linneusza w Species Plantarum, tom 1, strona 187, w 1753 roku. Zapis znajduje się w International Plant Names Index pod identyfikatorem 285235-2 i jest uznawany za nazwę akceptowaną przez Plants of the World Online oraz taksonomię referencyjną GBIF. Lektotyp, wyznaczony przez Knapp i Jarvisa w 1990 roku, to ilustracja Leonarda Plukeneta opublikowana w 1692 roku, uzupełniona materiałem zielnikowym z kolekcji Sloane’a przechowywanej w Londynie. Istnieje późniejszy homonim, Solanum mammosum Lour., opublikowany przez João de Loureiro we Flora Cochinchinensis w 1790 roku, nazwa nielegalna, która nie odnosi się do tego gatunku.

Pełna klasyfikacja jest następująca:

• Królestwo: Plantae
• Gromada: Tracheophyta (rośliny naczyniowe)
• Klasa: Magnoliopsida (dwuliścienne właściwe)
• Rząd: Psiankowce (Solanales)
• Rodzina: Psiankowate (Solanaceae)
• Rodzaj: Solanum L.
• Podrodzaj: Leptostemonum (psianki kolczaste), klad Acanthophora
• Gatunek: Solanum mammosum L., 1753

Synonimy uznane

Długa historia uprawy ozdobnej wygenerowała obszerną synonimię, z nazwami stosowanymi niezależnie w Europie i Amerykach na przestrzeni XVIII i XIX wieku. Wśród uznanych synonimów heterotypowych znajdują się:

• Solanum corniculatum André
• Solanum corniculatum C.Huber
• Solanum cornigerum André
• Solanum globiferum Dunal
• Solanum mammosum subsp. corniculum Ridl.
• Solanum mamosissimum Ram.Goyena
• Solanum platanifolium Hook.
• Solanum platanifolium Sims
• Solanum villosissimum Zuccagni

Etymologia dwumianu

Nazwa rodzajowa Solanum była już używana przez klasycznych autorów łacińskich do określania roślin tego pokrewieństwa, a jej pochodzenie wiąże się często z czasownikiem solari, w znaczeniu pocieszać lub uspokajać, choć wywód ten jest dyskusyjny i może po prostu odnosić się do sol, słońca. Epitet mammosum pochodzi od łacińskiego mamma, pierś, z powiększającym sufiksem -osus, i oznacza mniej więcej wyposażony w piersi lub piersiokształtny, wyraźne odniesienie do wypukłości u podstawy owocu. Linneusz jedynie sformalizował to, co już zawierała przedlinneuszowska nazwa materiału z Barbadosu, opisująca złoty owoc w kształcie odwróconej gruszki.

Opis morfologiczny gatunku Solanum mammosum

Jest to krzepka, krótkotrwała bylina zielna do półkrzewu, zwykle jednoroczna lub dwuletnia w uprawie, osiągająca 0,5 do 1,5 metra wysokości, a czasem przekraczająca 2 metry na żyznych glebach w ciepłym klimacie. Pokrój jest wzniesiony, z rozgałęzieniem tuż nad podstawą i otwartą architekturą, co eksponuje owoce i tłumaczy w dużej mierze walor ozdobny. Cała roślina jest gęsto owłosiona, z siedzącymi i ogonkowymi włoskami gwiaździstymi nadającymi filcowatą fakturę, i uzbrojona w proste, żółtawe kolce, nieregularnie rozmieszczone na łodygach, ogonkach liściowych i nerwach.

Liście

Liście są skrętoległe, pojedyncze, szeroko jajowate do niemal okrągłych w zarysie, z sercowatą podstawą i blaszką o długości 10 do 25 centymetrów przy szerokości 8 do 20 centymetrów. Brzeg ma trzy do pięciu płytkich do głębokich klap, oddzielonych zaokrąglonymi wcięciami, co upodabnia sylwetkę liścia do liścia platana, co utrwalono w dawnym synonimie Solanum platanifolium. Obie strony są gęsto pokryte włoskami gwiaździstymi, jaśniejszymi i bardziej filcowatymi od spodu, a nerw główny zwykle niesie proste kolce zarówno powyżej, jak i poniżej. Ogonek liściowy mierzy 3 do 8 centymetrów i jest również ciernisty.

Kwiaty

Kwiatostany są krótkimi, pozapachwinowymi wierzchotkami o niewielu kwiatach, zwykle trzech do ośmiu. Gatunek jest andromonoiczny, co jest cechą powszechną w kladzie Acanthophora: kwiat podstawowy każdego kwiatostanu jest obupłciowy i owocujący, podczas gdy pozostałe są funkcjonalnie męskie, z zredukowaną zalążnią. Korona jest kołowata do gwiaździstej, o średnicy 2 do 3,5 centymetra, z pięcioma ostrymi, odgiętymi łatkami, koloru liliowego do fioletowego, rzadziej białawego. Pręcików jest pięć, o żółtych, wydłużonych pylnikach zwężających się ku szczytowi, ułożonych w luźny stożek i otwierających się porami na szczycie, co jest typowym rozwiązaniem dla rodzaju. Słupek kwiatów płodnych jest prosty i lekko wystający, a kielich jest ciernisty i trwały.

Owoce i nasiona

Owocem jest jagoda o długości 4 do 7 centymetrów, jajowata do gruszkowatej w zarysie, intensywnie złotożółta po dojrzeniu, o twardej, gładkiej i błyszczącej skórce. Podstawa niesie trzy do pięciu stożkowatych lub zaokrąglonych wypukłości, a szczyt przedłuża się w krótki dziobek, co odpowiada za nazwy ludowe. Wewnątrz miąższ jest suchy do gąbczastego, białawy, i otacza liczne dyskowate, brązowe nasiona o średnicy około 3 do 4 milimetrów, o delikatnie siateczkowatej powierzchni i bez skrzydełka brzeżnego. Brak skrzydełka u nasion jest cechą diagnostyczną wobec Solanum capsicoides, którego nasiona są wyraźnie oskrzydlone. Owoce pozostają twarde przez tygodnie po zbiorze i wysychają, zachowując barwę, co wspiera ich zastosowanie w suchych kompozycjach.

Korzeń i łodyga

System korzeniowy jest palowy, z dobrze rozwiniętym korzeniem głównym i płytkim rozgałęzieniem bocznym, co odpowiada pionierskiemu zachowaniu gatunku na glebach przekopanych. Łodyga jest zielna do półzdrewniałej u podstawy, walcowata, szarozielona z powodu gwiaździstego owłosienia i uzbrojona w proste kolce o długości 0,5 do 2 centymetrów, gęstsze na młodych węzłach. U osobników przeżywających więcej niż jeden cykl podstawa drewnieje i pokrywa się spękaną, brunatną korą.

Rozmieszczenie i siedlisko

Gatunek jest rodzimy dla tropikalnej Ameryki. Dokładne wyznaczenie obszaru pochodzenia jest przedmiotem rozbieżności w literaturze, i nie bez powodu: uprawa ozdobna zaczęła się wcześnie i była intensywna, co zatarło granicę między populacjami spontanicznymi a zdziczałymi. Plants of the World Online przypisuje pierwotne centrum Antylom, z rodzimą obecnością na większości wysp Indii Zachodnich, podczas gdy rewizje rodzaju sytuują pochodzenie na kontynencie południowoamerykańskim. Dziś roślina występuje w sposób ciągły od południowego Meksyku po Boliwię i Wenezuelę, a także na całych Karaibach, a w Brazylii pojawia się głównie jako uprawiana i zdziczała.

Poza Amerykami gatunek jest zadomowiony w dużej części tropików Starego Świata. Istnieją udokumentowane stanowiska w Chinach, Mjanmie, na Filipinach, w Tajlandii i Wietnamie, gdzie traktowany jest jako zadomowiony, oraz rozproszone stanowiska w tropikalnej Afryce i na Madagaskarze, dokąd dotarł tą samą drogą ozdobną. Preferowanym siedliskiem są środowiska zaburzone: skraje lasów, zarośla, zdegradowane pastwiska, pobocza dróg, nieużytki i porzucone tereny uprawne. Roślina toleruje upał i pełne słońce, wymaga umiarkowanej wilgotności w trakcie cyklu i nie znosi przymrozków. Zakres wysokościowy sięga od poziomu morza do około 2000 metrów, z kolumbijskimi notowaniami między 150 a 2400 metrów.

Zachowanie ruderalne i obfita produkcja nasion dają gatunkowi wysoką zdolność kolonizacyjną, i figuruje on na regionalnych listach roślin potencjalnie inwazyjnych w części Azji Południowo-Wschodniej i na wyspach Pacyfiku. Mimo to nie jest uznawany za gatunek inwazyjny o dużym wpływie: preferuje odsłoniętą glebę i wycofuje się w miarę zamykania okapu, co ogranicza jego ekspansję w dojrzałej roślinności.

Uprawa

Rozmnażanie odbywa się przez nasiona, pozyskiwane z dojrzałych owoców, myte i suszone w cieniu. Nie ma potrzeby stratyfikacji ani skaryfikacji, a kiełkowanie następuje zwykle w ciągu dwóch do trzech tygodni przy wilgotnym podłożu i temperaturze około 25 stopni Celsjusza. Siewki znoszą pikowanie, gdy osiągną drugą parę liści właściwych, i szybko zadomawiają się w polu. Od sadzenia do pierwszego zbioru dojrzałych owoców mija zwykle pięć do siedmiu miesięcy.

Roślina wymaga pełnego słońca, żyznej, głębokiej i dobrze przepuszczalnej gleby o pH między 5,5 a 7,0, i dobrze reaguje na wprowadzenie materii organicznej. Idealny przedział temperaturowy mieści się między 20 a 30 stopni Celsjusza, a odpowiednie opady wynoszą od 800 do 2500 milimetrów rocznie, z dodatkowym nawadnianiem w okresach suszy. Zalecana jest hojna rozstawa roślin, zarówno ze względu na otwarty pokrój, jak i łatwość pielęgnacji, ponieważ kolce czynią wszelką pracę w ciasnych rzędach nieprzyjemną. Rękawice robocze i długie rękawy są podstawowym wyposażeniem przy pielęgnacji uprawy.

Szkodniki i choroby są takie same jak te atakujące psiankowate ogólnie, a bliskość plantacji oberżyny, ziemniaka, papryki czy pomidora sprzyja przenoszeniu inokulum. Szczególnej uwagi wymagają przędziorek chmielowiec (Tetranychus urticae), kolonizujący spodnią stronę liści w gorące, suche okresy, mączlik warzywny (Bemisia tabaci), wektor begomowirusów, więdnięcie bakteryjne (Ralstonia solanacearum), powodujące szybkie załamanie w wilgotnej, źle drenowanej glebie, oraz stonka Diabrotica speciosa, częsty defoliator w Brazylii. Zbiór następuje, gdy owoc jest w pełni złotożółty, a szypułka zaczyna wysychać, przez cięcie nożycami, a nie skręcanie, aby zachować kielich, który stanowi część wartości dekoracyjnej.

Fenologia

W wilgotnym klimacie tropikalnym kwitnienie i owocowanie zachodzą na siebie i przebiegają niemal nieprzerwanie przez cały rok, tak że ten sam osobnik często niesie jednocześnie pąki, otwarte kwiaty, zielone owoce i owoce dojrzałe. W regionach o wyraźnej porze suchej lub w subtropikach cykl koncentruje się w ciepłej, deszczowej porze roku, a roślina ginie przy pierwszych przymrozkach.

Porowate pylniki narzucają system zapylania przez wibrację, co ogranicza skutecznych odwiedzających do pszczół zdolnych do sonikacji. Trzmiele z rodzajów Bombus i Xylocopa oraz większe pszczoły bezżądłowe należą do udokumentowanych zapylaczy tej grupy, a andromonoicja oznacza, że znaczna część kwiatów w kwiatostanie służy wyłącznie jako źródło pyłku, nie wytwarzając owocu. Rozsiewanie nasion jest najsłabiej udokumentowanym aspektem biologii gatunku. Duży owoc, o twardej skórce i suchym miąższu, nie odpowiada typowemu wzorcowi rozsiewania przez ptaki, i zakłada się udział ssaków, transport wodny na terenach zalewowych oraz, zwłaszcza w ostatnich dekadach, rozsiewanie antropochoryczne związane z handlem ozdobnym owocami i nasionami.

Gatunki pokrewne i pomyłki

W obrębie kladu Acanthophora Solanum mammosum odróżnia się od najbliższych krewnych kombinacją większych, wyraźnie fioletowych kwiatów, gęstego i miękkiego owłosienia liści i łodyg oraz dużych owoców o piersiokształtnej podstawie. Najczęstsze punkty pomyłek to:

• Solanum aculeatissimum Jacq.: białe i mniejsze kwiaty, kuliste owoce o wielkości 2 do 3 centymetrów, zielone z paskami żółknącymi przy dojrzewaniu, bez żadnej wypukłości u podstawy.
• Solanum capsicoides All.: najbliższy sobowtór pod względem wielkości owocu, ale jagoda jest kulista i gładka, koloru pomarańczowego do czerwonego, a nasiona są wyraźnie oskrzydlone, co jest cechą rozstrzygającą po otwarciu owocu.
• Solanum melongena L. (oberżyna): powierzchownie podobna pokrojem i liśćmi, ale z nielicznymi kolcami lub bez nich u odmian uprawnych, kwiatami pojedynczymi lub w ubogich wierzchotkach oraz dużymi, fioletowymi lub białymi owocami bez wypukłości.
• Solanum viarum Dunal: białe kwiaty, marmurkowane kuliste owoce o wielkości około 3 centymetrów, i jeszcze bardziej agresywne kolce, bez aksamitnego owłosienia S. mammosum.

Warto odnotować kwestię nomenklaturową dla osób sięgających po źródła brazylijskie: te same nazwy ludowe stosowane są czasem wobec kilku gatunków rodzaju w różnych regionach. W każdej identyfikacji, która ma znaczenie, dwumian oraz cechy owocu i nasion ważą więcej niż nazwa lokalna.

Fitochemia

Solanum mammosum gromadzi steroidowe glikoalkaloidy we wszystkich organach, z najwyższym stężeniem w zielonych owocach i młodych liściach. Charakterystyczne związki to solasonina i solamargina, dwa triglikozydy dzielące tę samą aglikonę, solasodynę, i różniące się jedynie składem łańcucha cukrowego. Solasodyna to steroidowy alkaloid typu spirosolanowego, nierozpuszczalny w wodzie, a jej obfite występowanie w tym gatunku było powodem, dla którego roślina od lat 70. XX wieku była oceniana jako roślinne źródło surowca dla przemysłu półsyntezy steroidów w niskich tropikach.

Oprócz glikoalkaloidów, opisany profil chemiczny gatunku obejmuje również saponiny steroidowe, diosgeninę, fitosterole i flawonoidy, w tym kemferol i kwercetynę. Rozmieszczenie tych związków w roślinie nie jest jednolite: alkaloidy dominują w owocach i liściach, z częściowym spadkiem zawartości podczas dojrzewania owocu, podczas gdy flawonoidy koncentrują się w liściach.

Obecność tych glikoalkaloidów jest centralnym faktem toksykologicznym gatunku. Owoce, liście i łodygi są trujące, a spożycie powoduje zatrucie, z objawami żołądkowo-jelitowymi i w cięższych przypadkach zaburzeniami neurologicznymi. Roślina nie nadaje się do spożycia i nie powinna być traktowana jako żywność na żadnym etapie dojrzewania. Ryzyko dotyczy w równym stopniu psów, kotów i zwierząt hodowlanych, a właśnie atrakcyjny wygląd dojrzałego owocu, złocistego i wielkości małej gruszki, czyni gatunek niebezpiecznym w ogrodach, do których mają dostęp dzieci.

Historia i etnobotanika

Pierwszy udokumentowany europejski zapis rośliny to ilustracja Leonarda Plukeneta z 1692 roku, wykonana na podstawie materiału zebranego na Barbadosie, którą Linneusz wykorzystał jako podstawę nazwy w 1753 roku. W ciągu XVIII wieku gatunek krążył już po europejskich ogrodach botanicznych jako ciekawostka, a wiek XIX pomnożył opublikowane nazwy właśnie dlatego, że uprawiany materiał różnił się pokrojem, klapowaniem liści i liczbą wypukłości owocu, co skłaniało ogrodników i botaników do opisywania jako nowe gatunki tego, co było zmiennością jednego i tego samego gatunku.

W obu Amerykach zapisy etnograficzne dokumentują zastosowania niezwiązane z żywieniem. Badania z XX wieku odnotowały, że ludy amazońskie, w tym Kofánowie, wykorzystywały materiał roślinny przeciwko karaluchom i innym owadom domowym, a rewizja Michaela Nee dotycząca sekcji Acanthophora z 1979 roku zbiera relacje o użyciu owoców jako trucizny rybnej i jako środka owadobójczego w różnych regionach Ameryki Środkowej i północnej części Ameryki Południowej. Sok owocu opisywano też jako środek czyszczący, stosowany na wzór detergentu. Wszystkie te historyczne zastosowania są spójne z profilem glikoalkaloidowym rośliny i wzmacniają, a nie zaprzeczają, poglądowi, że jest to gatunek trujący.

Trajektoria azjatycka jest najbardziej osobliwa. Wprowadzona jako roślina ozdobna, zyskała własne nazwy w języku chińskim, między innymi 乳茄 i 五指茄, przy czym ta druga przekłada się jako oberżyna o pięciu palcach, a wypukłości owocu odczytywano jako palce. Poprzez skojarzenie fonetyczne i wizualne owoc stał się emblematem wyrażenia 五代同堂, „pięć pokoleń pod jednym dachem”, a owocujące gałęzie weszły w skład kompozycji i drzewek dekoracyjnych na chiński Nowy Rok, gdzie złoty kolor kojarzono z dobrobytem. To właśnie dzięki temu rynkowi suszone owoce gatunku przekraczają granice państw każdego roku.

Warto odnotować odbiegający zapis, z wyraźnym zastrzeżeniem. Opracowanie florystyczne Kambodży i Wietnamu, opublikowane w 2014 roku, odnotowało lokalne spożycie owoców po ugotowaniu, relację, którą sami rewizorzy rodzaju uznali za zaskakującą wobec profilu chemicznego gatunku i faktu, że owoce są używane jako środek owadobójczy w innych regionach. Literatura toksykologiczna traktuje roślinę jako niejadalną, i taki pogląd przeważa.

Ochrona

Solanum mammosum nie ma opublikowanej oceny na Czerwonej Liście IUCN i figuruje jako niesklasyfikowana (NE) w bazach taksonomicznych rejestrujących te dane. Brak oceny nie oznacza w tym przypadku niepokojącej luki: chodzi o gatunek o szerokim zasięgu, zachowaniu ruderalnym, krótkim cyklu, obfitym rozmnażaniu przez nasiona i ugruntowanej obecności w uprawie komercyjnej na pięciu kontynentach tropikalnych, co plasuje go poza wszelką przewidywalną kategorią ryzyka.

Gatunek nie figuruje w żadnym załączniku CITES i nie jest ujęty w oficjalnej brazylijskiej liście zagrożonych gatunków flory. Kwestie ochrony związane z tym gatunkiem idą w kierunku przeciwnym do zwyczajowego: w części Azji Południowo-Wschodniej i na wyspach Pacyfiku monitoring skupia się na potencjale zadomowienia na terenach zdegradowanych, a lokalne zalecenia odradzają wyrzucanie owoców ozdobnych w środowisku naturalnym. Dla osób uprawiających poza obszarem rodzimym odpowiedzialną praktyką jest usuwanie owoców, zanim rozpadną się na ziemi.

Ciekawostki

• Nazwa naukowa została ustalona na podstawie ryciny, a nie zasuszonej rośliny: lektotyp wyznaczony w 1990 roku to ilustracja Plukeneta z 1692 roku, przypadek, w którym obraz ma pełną wartość nomenklatoryczną.
• W literaturze botanicznej istnieją dwie Solanum mammosum. Ta Linneusza, z 1753 roku, jest nazwą ważną; ta João de Loureiro, opublikowana w 1790 roku we Flora Cochinchinensis, jest późniejszym homonimem i nie oznacza tej rośliny.
• Kulturowa interpretacja owocu zmienia się radykalnie w zależności od języka. W portugalskim i hiszpańskim wypukłości stały się piersiami i sutkami; w chińskim stały się palcami, a owoc zaczął symbolizować pięć pokoleń żyjących razem pod jednym dachem.
• Pylniki nie otwierają się szczelinami, jak u większości kwiatów, lecz maleńkimi porami na szczycie. Pyłek uwalnia się tylko wtedy, gdy pszczoła chwyta stożek pylników i wprawia w wibrację mięśnie tułowia, mechanizm wykluczający większość odwiedzających kwiat.
• Owoce wysychają, nie więdnąc ani nie tracąc koloru, co tłumaczy ich karierę w trwałych kompozycjach kwiatowych oraz istnienie międzynarodowego handlu suszonymi owocami tego gatunku.

Referencje i badania naukowe

10 Cytowanych Źródeł

Na podstawie 10 cytowanych źródeł (10 Uzupełniające).

📚Zobacz Wszystkie 10 Cytowanych Źródeł

1. Flora e Funga do Brasil. Solanum mammosum L. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
2. GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy: Solanum mammosum L. Global Biodiversity Information Facility.
3. IPNI. International Plant Names Index: Solanum mammosum L., Sp. Pl. 1: 187. 1753. Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria and Australian National Botanic Gardens.
4. 1990 Knapp, S.; Jarvis, C. E. The typification of the names of New World Solanum species described by Linnaeus. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 104, p. 325-367. 1990.
5. Linnaeus, C. Species Plantarum, v. 1, p. 187. Stockholm. 1753.
6. 1979 Nee, M. Patterns in biogeography in Solanum, section Acanthophora. In: Hawkes, J. G.; Lester, R. N.; Skelding, A. D. (Eds.). The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. London: Academic Press. 1979.
7. POWO. Plants of the World Online: Solanum mammosum L. Royal Botanic Gardens, Kew.
8. Solanaceae Source. Solanum mammosum L. Natural History Museum, London.
9. 1977 Telek, L.; Delpin, H.; Cabanillas, E. Solanum mammosum as a source of solasodine in the lowland tropics. Economic Botany, v. 31, p. 120-128. 1977.
10. 2016 Vorontsova, M. S.; Knapp, S. A revision of the spiny solanums, Solanum subgenus Leptostemonum (Solanaceae), in Africa and Madagascar. Systematic Botany Monographs, v. 99. 2016.

Ostatnia Weryfikacja Redakcyjna · 03/09/2026