Nardostachys jatamansi (Nard de l’Himalaya): Profil Botanique

Peu de plantes herbacées portent une biographie commerciale aussi longue que celle du Nardostachys jatamansi. Il s’agit d’une herbacée vivace rhizomateuse de la famille des Caprifoliaceae, cantonnée aux prairies alpines de l’Himalaya et des chaînes contiguës du sud-ouest chinois, où elle forme des touffes basses parmi les rochers et les pentes herbeuses au-dessus de trois mille mètres. L’organe qui l’a rendue célèbre reste enfoui: un rhizome court et à peu près cylindrique, enveloppé d’un enchevêtrement de fibres brun rougeâtre qui sont les restes d’anciennes bases foliaires, et qui dégage une odeur boisée et terreuse perceptible à quelque distance dès que le sol est remué.

Ce rhizome est le nard des anciens, le spikenard des traductions bibliques anglaises, matière première de l’un des onguents les plus coûteux du monde méditerranéen et marchandise qui traversait le sous-continent indien en direction de l’Égypte et de Rome bien avant qu’aucun botaniste européen n’ait vu la plante vivante. La distance entre le lieu de récolte et les marchés consommateurs a produit des siècles de confusion sur l’identité de l’espèce, une confusion qui ne s’est dénouée que dans la première moitié du XIXe siècle et dont les traces affleurent encore dans les synonymes et dans des noms commerciaux qui circulent aujourd’hui encore.

Ce qui suit décrit la plante et son histoire, non son usage. La taxonomie suit le Plants of the World Online, des Royal Botanic Gardens, Kew, avec le nom confirmé dans l’International Plant Names Index; la morphologie provient du traitement de la Flora of China et de la littérature floristique himalayenne; le registre ethnographique apparaît comme de l’histoire, au passé. La situation de conservation est le point sur lequel cette fiche insiste le plus, car l’espèce est en danger critique et la pression qui pèse sur elle vient précisément de la récolte du rhizome.

Taxonomie

Le nom accepté est Nardostachys jatamansi (D.Don) DC., combinaison publiée par Augustin Pyramus de Candolle en 1830, dans le volume 4 du Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, page 624. Le basionyme est Patrinia jatamansi D.Don, de 1825. C’est dans ce même passage du Prodromus que De Candolle a détaché le genre Nardostachys de l’ensemble des valérianacées, reconnaissant que la plante himalayenne ne trouvait sa place dans aucun des genres alors disponibles.

• Règne: Plantae
• Embranchement: Streptophyta
• Classe: Equisetopsida
• Sous-classe: Magnoliidae
• Ordre: Dipsacales
• Famille: Caprifoliaceae
• Sous-famille: Valerianoideae
• Genre: Nardostachys DC.
• Espèce: Nardostachys jatamansi (D.Don) DC., 1830

Le rattachement familial mérite une note. Pendant près de deux siècles l’espèce a été traitée dans les Valerianaceae, et c’est sous cette famille qu’elle figure dans l’IPNI, qui enregistre la famille du protologue. La classification APG IV a dissous les Valerianaceae au sein des Caprifoliaceae au sens large, de sorte que le taxon relève aujourd’hui des Caprifoliaceae, sous-famille des Valerianoideae. Les deux lectures décrivent le même organisme, et la littérature récente alterne encore entre elles selon la date et la tradition de la revue.

Synonymes

Le POWO reconnaît neuf synonymes, chiffre élevé pour une espèce d’aire aussi restreinte et qui s’explique par la conjonction d’un matériel fragmentaire parvenu en Europe et de populations géographiquement isolées décrites indépendamment les unes des autres.

• Fedia grandiflora Wall.
• Fedia jatamansi Wall. ex DC.
• Nardostachys chinensis Batalin (1894)
• Nardostachys gracilis Kitam. (1954)
• Nardostachys grandiflora DC. (1830)
• Nardostachys jatamansi C.B.Clarke (1881), homonyme postérieur illégitime
• Patrinia jatamansi D.Don (1825)
• Valeriana jatamansi D.Don (1821), nom illégitime
• Valeriana jatamansi (D.Don) Wall., nom illégitime

Deux de ces noms circulent encore comme s’il s’agissait d’espèces valides. Nardostachys grandiflora DC. a été décrite par De Candolle sur la même page que N. jatamansi et a survécu dans la littérature pharmacognostique indienne et népalaise pendant une bonne partie du XXe siècle, documents officiels de commerce compris. Nardostachys chinensis Batalin demeure en usage dans une partie de la littérature chinoise, qui la traite comme un taxon distinct à répartition plus septentrionale, et certaines études de modélisation de la répartition travaillent encore avec deux espèces dans le genre. Sous le traitement du POWO le genre est monospécifique, et c’est cette lecture qui est adoptée ici.

Il existe en outre un homonyme qui n’est pas un synonyme et qui fait plus de dégâts que tous les autres réunis: Valeriana jatamansi Jones, publiée en 1790, est une espèce différente, himalayenne elle aussi, également commercialisée, et l’origine du problème est exposée plus loin, dans la section consacrée aux espèces apparentées.

Étymologie

Le nom générique associe le grec nardos, désignation antique d’une plante aromatique orientale parvenue au grec par l’intermédiaire de langues du Proche-Orient, à stachys, épi, en référence à l’inflorescence dense et compacte qui couronne la tige florifère. La même image survit dans l’anglais spikenard et dans le portugais espicanardo, tous deux construits sur l’idée de nard en épi. L’épithète jatamansi vient du sanskrit et décrit le rhizome avec précision: jata désigne la mèche de cheveux emmêlée, la tignasse des ascètes qui ne coupent ni ne peignent leur chevelure, et le mot rend exactement le feutre de fibres sombres qui enveloppe l’organe souterrain.

Description Morphologique

Le Nardostachys jatamansi est une herbacée vivace de petite taille, pourvue d’un rhizome robuste et d’un caudex dressé ou oblique d’où partent une rosette de feuilles basales et une ou quelques tiges florifères atteignant de 5 à 50 centimètres de hauteur selon l’exposition et l’altitude. La plante est aromatique dans toutes ses parties, mais la concentration de l’odeur dans le rhizome est manifeste, et l’appareil végétatif est glabre ou seulement éparsement pubérulent. Le port compact et la rosette plaquée contre le sol sont des réponses typiques à la vie à l’étage alpin, où le vent est constant et la saison de croissance ne dure que quelques semaines.

Feuilles

• Couleur: vert à vert foncé, sans variation marquée entre les deux faces
• Disposition: feuilles basales en rosette, feuilles caulinaires opposées en une à deux paires
• Feuilles basales: de 3 à 25 centimètres de long sur 0,5 à 2,5 centimètres de large, étroitement spatulées à linéaires-oblancéolées, à pétiole de longueur proche de celle du limbe
• Feuilles caulinaires: sessiles ou subsessiles, oblongues à ovales, nettement plus petites que les basales
• Nervation: trois nervures principales, visibles par transparence
• Base, marge et sommet: base atténuée, marge entière, sommet obtus

Fleurs

• Couleur: rose pourpré, rose ou magenta
• Corolle: campanulée, de 4,5 à 9 millimètres, à cinq lobes largement ovales à oblongs de 2 à 3,8 millimètres, la face externe plus ou moins villeuse et parfois glabre
• Calice: cinq lobes semi-orbiculaires à triangulaires-lancéolés, généralement ciliés, qui s’accroissent après l’anthèse
• Étamines: quatre, insérées sur le tube de la corolle
• Ovaire: infère, à un seul ovule fertile
• Inflorescence: cymes congestionnées réunies en capitule terminal de 1,5 à 2 centimètres de diamètre, avec quatre à six bractées involucrales lancéolées et chaque fleur sous-tendue par une bractée propre

Fruits et Graines

• Type: akène, à une seule graine par fruit
• Dimensions: de 3 à 4 millimètres de long
• Forme: obovoïde, couronné par les lobes persistants du calice
• Indument: hispidité blanche, partielle ou uniforme, parfois réduite à presque rien
• Calice fructifère: lobes deltoïdes à ovales de 1,5 à 2,5 millimètres, à nervation réticulée saillante et bien visible

Il vaut la peine de corriger ici une erreur fréquente dans les textes de vulgarisation. Le calice accrescent du Nardostachys jatamansi ne forme pas l’aigrette plumeuse caractéristique des Valeriana et de tant d’Asteraceae. Les lobes restent larges, membraneux et réticulés, et fonctionnent davantage comme une petite voile rigide que comme un parachute de soies.

Rhizome et Tige

Le rhizome est l’organe diagnostique de l’espèce et la partie qui a soutenu tout le commerce historique du nard. Il mesure de 2,5 à 7,5 centimètres de long, il est allongé et à peu près cylindrique, gris foncé à presque noir à l’extérieur et plus clair à la coupe, et il est entièrement revêtu de touffes denses de fibres brun rougeâtre, qui sont des pétioles et des gaines foliaires de saisons antérieures décomposés jusqu’à ne laisser que les faisceaux vasculaires. Ce revêtement fibreux est le caractère qui permet de séparer le matériel authentique des substituts dans le commerce des racines sèches. Le caudex, d’où partent les tiges florifères, est court et dressé ou légèrement oblique, et la tige aérienne est simple, sans ramification sous le capitule.

Répartition et Habitat

L’aire indigène de l’espèce accompagne l’arc himalayen et se prolonge vers l’est jusqu’à l’intérieur de la Chine. Le POWO enregistre sa présence dans l’Himalaya occidental et oriental, au Népal, au Bangladesh, en Assam, au Myanmar, au Tibet, au Qinghai et dans les provinces du centre-nord et du centre-sud de la Chine. En termes de pays, cela correspond au Bhoutan, à la Chine, à l’Inde, au Myanmar et au Népal, les populations indiennes étant concentrées en Arunachal Pradesh, en Himachal Pradesh, au Sikkim et en Uttarakhand, et les népalaises réparties sur plus de vingt districts, de l’extrême ouest au Solukhumbu.

L’habitat est alpin et subalpin, entre environ 3 000 et 5 000 mètres d’altitude. La plante occupe des prairies ouvertes, des pentes herbeuses non perturbées, des affleurements rocheux et des clairières dans les formations de genévrier et de rhododendron, avec une préférence marquée pour les terrains escarpés et humides et pour les sols de texture limono-sableuse grossière, riches en matière organique et bien drainés. Le régime climatique est celui de la mousson d’été superposée à l’hiver alpin, avec des précipitations concentrées sur quelques mois, une couverture neigeuse prolongée et une forte amplitude thermique journalière pendant la saison de croissance.

Aucune naturalisation de l’espèce hors de son aire indigène n’est signalée, non plus qu’un comportement envahissant où que ce soit dans le monde. L’exigence combinée d’altitude, de photopériode et de froid prolongé la rend pratiquement incapable de s’échapper de la culture, et les essais agronomiques conduits en dessous de la ceinture naturelle confirment cette limitation de façon assez brutale.

Culture

La multiplication se fait par semis ou par division de rhizome, et aucune des deux voies n’est simple. Les graines supportent mal le stockage: conservées à température ambiante, elles perdent leur viabilité en moins d’un an, et la conservation à basse température fait plus que doubler ce délai. En conditions contrôlées, la germination répond mieux à une température voisine de 15 degrés Celsius sous éclairage continu, et des essais ont enregistré des gains avec un traitement hormonal à l’acide gibbérellique. Une profondeur de semis d’environ un demi-centimètre, dans un substrat de terre, de sable et de matière organique bien décomposée en proportions égales, a été la combinaison la plus productive en pépinière.

La fenêtre de semis varie avec l’altitude de la pépinière, ce qui en dit long sur la rigidité écologique de la plante. Aux altitudes moyennes, les mois d’octobre et de février se sont révélés adéquats; dans l’habitat naturel, au-dessus de trois mille mètres, c’est le semis de mai qui accompagne le dégel. La division de rhizome, pratiquée pendant la dormance, est la méthode la plus fiable lorsque du matériel de multiplication est disponible, à condition que chaque éclat conserve des bourgeons viables et son propre système racinaire.

Des essais de culture comparant trois tranches altitudinales ont donné un résultat sans ambiguïté: à 2 200 mètres et à 3 600 mètres la culture s’est révélée commercialement viable dans la plupart des traitements, tandis qu’à 1 800 mètres la mortalité a été totale dans chacun d’eux. Hors de la ceinture alpine, donc, l’espèce ne s’installe tout simplement pas, ce qui explique pourquoi l’approvisionnement du marché a continué de dépendre de la cueillette sauvage même après des décennies de tentatives de domestication.

La littérature sur les ravageurs et les maladies est maigre, sans doute parce que la culture commerciale n’a jamais pris d’ampleur. Les problèmes rapportés sont ceux que l’on attend d’un géophyte de sol humide: pourriture du rhizome en cas d’engorgement prolongé ou de drainage déficient. La pression biotique la plus souvent citée dans l’habitat naturel n’est pas un ravageur agricole mais le pâturage, puisque le piétinement et la consommation par les troupeaux de yaks, de moutons et de chèvres dans les prairies alpines comptent parmi les menaces formellement reconnues pour l’espèce. Quant à la récolte, le point critique est que le produit est le rhizome, et que l’extraction implique d’arracher la plante entière, avec mort de l’individu et sans repousse.

Phénologie

Le cycle reproducteur est comprimé dans le court été alpin. La floraison a lieu entre la fin de juin et le mois d’août, et la fructification s’étend d’août au début de septembre, si bien que la plante ne dispose que de quelques semaines entre le dégel et le retour des gelées pour mener à bien tout le processus. Hors de cette fenêtre la partie aérienne disparaît et le rhizome reste dormant sous la neige.

La pollinisation est entomophile, déduite de la morphologie florale: corolle campanulée à tube court, coloration rosée à magenta, quatre étamines et récompense accessible aux visiteurs à langue courte, un ensemble compatible avec le schéma généraliste courant dans les prairies alpines de l’Himalaya. L’identité des pollinisateurs effectifs reste toutefois mal documentée, et il n’existe pas pour cette espèce d’étude de biologie florale comparable à celles dont on dispose pour les congénères européens du genre Valeriana. Dans les assemblages de visiteurs floraux des prairies alpines de cette tranche altitudinale, les diptères et les hyménoptères de petite taille dominent en général, ce qui suggère un système peu spécialisé, mais l’attribution directe de pollinisateurs à l’espèce demeure une question ouverte.

La dissémination des akènes est anémochore à courte portée. Les lobes du calice, accrescents et réticulés, augmentent la surface du fruit et favorisent le transport par le vent, sans toutefois l’efficacité d’une véritable aigrette plumeuse, et l’hispidité blanche de la paroi du fruit peut contribuer à une adhérence occasionnelle au pelage des herbivores. Le résultat pratique est une dissémination essentiellement locale, avec formation de noyaux de population denses, un schéma qui aide à comprendre pourquoi une cueillette concentrée sur un seul versant est capable d’éliminer des sous-populations entières.

Espèces Apparentées et Confusions

Le cas du Nardostachys jatamansi est l’un des plus instructifs de la botanique économique, car la confusion est née d’une erreur documentée et a survécu à deux cents ans de corrections.

En 1790, William Jones publia dans Asiatick Researches une étude consacrée à identifier le nard des anciens avec une plante vivante de l’Himalaya. Jones travailla à partir d’une description et d’un dessin envoyés par des tiers, et le matériel qu’il reçut du Bhoutan sous le nom de jatamansi n’était pas la bonne espèce, mais la plante qui allait être connue sous le nom de Valeriana wallichii. Le nom Valeriana jatamansi Jones se trouva donc appliqué au mauvais taxon. La confusion s’aggrava lorsque Roxburgh publia, en 1799, une figure qui associait le rhizome du véritable nard à la tige et aux feuilles de l’autre espèce. Une fois le problème détecté, Nathaniel Wallich envoya du matériel authentique récolté au Kumaon et au Gosainthan, et David Don le décrivit correctement, d’abord comme Valeriana jatamansi en 1821, puis, sous une forme validement publiée, comme Patrinia jatamansi en 1825. De Candolle transféra ce nom au genre nouveau en 1830.

Les conséquences pratiques persistent dans le commerce des racines sèches, où trois plantes circulent sous des noms vernaculaires partiellement recouvrants:

• Selinum vaginatum (Edgew.) C.B.Clarke: connue sous le nom de bhootkeshi, elle appartient à une autre famille, les Apiaceae, mais produit des racines d’aspect extérieur et d’odeur semblables, et constitue le substitut le plus fréquent sur les marchés indiens. Une séparation sûre exige un examen anatomique ou un profil chimique, tant la ressemblance macroscopique est grande.
• Valeriana jatamansi Jones: appelée tagar ou mushkbala, elle est himalayenne comme le Nardostachys et partage avec lui plusieurs noms populaires, y compris jatamansi lui-même. Le caractère de séparation le plus pratique se trouve dans le rhizome: chez Nardostachys il est enveloppé du feutre de fibres tordues issues des bases foliaires, tandis que chez Valeriana les pétioles sont dépourvus de ce revêtement pileux. La plante vivante diffère également, avec des feuilles cordiformes larges et une inflorescence en panicule ouverte plutôt qu’en capitule compact.
• Valeriana officinalis L.: espèce européenne de la même sous-famille, de taille bien supérieure, à feuilles pennées et à cymes corymbiformes amples, sans aucune possibilité de confusion avec la plante entière, même si du matériel sec et broyé a déjà été mêlé au commerce.

Des méthodes analytiques ont été mises au point précisément pour séparer les trois, avec quantification de marqueurs par chromatographie sur couche mince haute performance, et les profils obtenus montrent que les différences chimiques entre elles sont assez marquées pour un usage diagnostique.

Phytochimie de Nardostachys jatamansi

Le rhizome et la racine concentrent une huile essentielle riche en sesquiterpènes, et c’est cette fraction volatile qui rend compte de l’odeur caractéristique de l’espèce. La teneur extraite varie sensiblement selon la provenance géographique, l’altitude et le moment de la récolte, au point que la composition de l’huile a servi à discriminer des origines dans des études de profilage chimique.

Parmi les sesquiterpènes décrits dans l’huile figurent la jatamansone, également appelée valéranone, la nardostachone, le calarène, le guaia-6,9-diène, l’alpha-gurjunène, le bêta-gurjunène, le valencène, l’alpha-maaliène, le spirojatamol, le seychellène, le seychellane, le nardostachnol et l’aristolone. Les alcools sesquiterpéniques bêta-eudesmol, élémol et patchoulol appartiennent à la même fraction. Le profil quantitatif est variable, et différents lots analysés par chromatographie en phase gazeuse couplée à la spectrométrie de masse présentent des composants majoritaires distincts.

En dehors des volatils, l’espèce accumule des coumarines terpéniques, parmi lesquelles la jatamansine et l’oroselol, ainsi que le jatamansinol, le stéroïde bêta-sitostérol et la furanocoumarine angélicine. Les analyses d’extraits de racine et de rhizome enregistrent en outre des tanins, des flavonoïdes, des composés phénoliques en général, des saponines, à côté des fractions protéiques et glucidiques attendues dans un organe de réserve. L’acide valérénique, marqueur classique du genre Valeriana, se rencontre également ici, et la comparaison de sa teneur entre Nardostachys jatamansi, Valeriana jatamansi et Selinum vaginatum a été l’un des paramètres proposés pour distinguer les trois matériels dans le commerce.

La distribution des composés dans le corps de la plante est fortement asymétrique. Des travaux de transcriptomique qui ont cartographié l’expression des gènes de la voie des sesquiterpènes ont trouvé une activité concentrée dans les tissus souterrains, ce qui concorde avec l’observation pratique selon laquelle la partie aérienne n’a aucune valeur commerciale et que seul le rhizome a fait l’objet d’extraction au fil de l’histoire.

Histoire et Ethnobotanique

Le nard a été l’un des produits de luxe les plus chers de l’Antiquité méditerranéenne, et le registre écrit est abondant. Dioscoride a traité de la plante dans le livre I de De Materia Medica, au premier siècle, en notant la provenance du matériel et la manière dont il était récolté dans les montagnes de l’Orient. Pline l’Ancien et d’autres auteurs latins ont mentionné la substance parmi les marchandises orientales de plus grande valeur, et l’onguent circulait sous les noms d’unguentum nardinum et d’unguentum nardi spicatae. L’échelle des prix ressort clairement d’un passage d’Horace, qui offrit à Virgile un cadus entier de vin, soit quelque trente-six litres, en échange d’une petite boîte d’onyx remplie de nard.

Dans les textes religieux le produit apparaît avec la même charge de valeur. Le nard est cité dans le Cantique des Cantiques et revient dans les Évangiles, dans la scène où un vase d’albâtre contenant l’onguent est brisé, épisode où l’estimation de prix mentionnée équivaut au salaire de près d’une année de travail. Les routes qui amenaient le matériel de l’Himalaya jusqu’à la Méditerranée passaient par le nord-ouest du sous-continent indien et par le commerce maritime de l’océan Indien, et la distance entre origine et consommation explique une bonne part du prix.

En Asie du Sud, le rhizome figure dans les compilations classiques de l’Ayurveda sous le nom sanskrit jatamansi, et les littératures tibétaine et persane l’ont également consigné. Hors du contexte médical, dont cette fiche ne traite pas, le matériel était brûlé comme encens dans les rituels et entrait dans des compositions de parfumerie, applications qui se sont maintenues pendant des siècles et qui expliquent une part notable de la demande historique. Dans les régions productrices du Népal et du nord-ouest de l’Inde, la cueillette en altitude était une activité saisonnière de communautés de montagne, qui montaient aux prairies alpines à la fin de l’été, et cette organisation du travail est documentée dans des enquêtes ethnographiques et dans des registres de commerce de la période coloniale britannique.

Conservation

Le Nardostachys jatamansi est évalué comme En danger critique sur la Liste rouge de l’UICN, au titre du critère A2cd, dans une évaluation publiée en 2021. La catégorie repose sur la suspicion d’une réduction de population d’au moins quatre-vingts pour cent au cours des dix dernières années, attribuée à l’exploitation directe et à la dégradation de la qualité de l’habitat. Peu de plantes herbacées d’aire aussi étendue portent une catégorie de risque aussi élevée, et la raison tient à la nature de la récolte.

L’extraction est destructrice par définition. Puisque le produit est le rhizome, la plante entière est arrachée, l’individu meurt et rien de ce qui reste dans le sol ne repousse. Ajoutez à cela la croissance lente en milieu alpin, la dissémination à courte portée et la viabilité brève des graines, et le résultat est une capacité de récupération très faible après chaque épisode de cueillette. Des sous-populations entières ont déjà disparu de zones historiquement productrices, et l’espèce compte parmi les plantes les plus intensément commercialisées de l’Himalaya indien. À ce tableau s’ajoutent le surpâturage, la perte d’habitat et le déboisement dans les tranches subalpines de contact.

L’espèce figure à l’Annexe II de la CITES depuis 1997, ce qui soumet le commerce international à une licence d’exportation et à la démonstration que l’extraction ne nuit pas à la survie de la population sauvage. Le Népal, principal pays exportateur, fonctionne avec des quotas nationaux fixés dans le cadre des discussions du Comité permanent de la convention, et des projets de traçabilité de la chaîne d’approvisionnement ont été mis en place avec l’appui d’organisations de surveillance du commerce des espèces sauvages. L’Inde et le Népal maintiennent des programmes de conservation dans des aires protégées et des essais de culture en altitude, dont l’efficacité se heurte aux limitations agronomiques décrites plus haut.

Curiosités

• Le nom anglais spikenard est une traduction littérale du binôme grec: nardos plus stachys, le nard en épi, exactement la construction qui a produit le portugais espicanardo et qui décrit l’inflorescence en capitule compact au sommet de la tige.
• L’épithète jatamansi ne décrit ni la fleur ni la feuille, mais l’enchevêtrement de fibres qui revêt le rhizome. En sanskrit, jata désigne la mèche emmêlée des ascètes qui ne peignent pas leur chevelure, et l’image s’applique avec une précision peu commune pour une épithète botanique.
• La confusion d’identité a duré plus de trente ans et a impliqué quatre des plus grands noms de l’histoire naturelle de l’Inde britannique. William Jones a décrit la mauvaise plante en 1790, Roxburgh a publié en 1799 une figure qui mélangeait deux espèces, Wallich a envoyé du matériel authentique de l’Himalaya et David Don a finalement vu juste en 1825.
• Une petite boîte d’onyx remplie d’onguent de nard valait, selon Horace, un cadus entier de vin, une quantité proche de trente-six litres. Le produit venait de versants situés à plus de trois mille mètres d’altitude, à l’autre bout du monde connu.
• Le genre Nardostachys est aujourd’hui monospécifique selon le POWO, mais une partie de la littérature chinoise continue de reconnaître N. chinensis comme un taxon séparé, et des travaux de modélisation de la répartition publiés au cours de la dernière décennie travaillent encore avec deux espèces. La question n’est pas close.