Chrysanthemum morifolium（キク）：植物学プロフィール完全版

Chrysanthemum × morifoliumは、ほとんどの人が単にキクと呼ぶ植物で、キク科の多年草であり、野生状態では存在せず、おそらく一度も存在したことがない。この名前で栽培されているのは、二千年以上にわたり中国東部で人為選抜によって築き上げられた交雑複合体であり、同じ属内の複数の種を繰り返し交配することで生まれた。キュー王立植物園によるPlants of the World Onlineは、その交雑式をC. argyrophyllum × C. dichrum × C. indicum × C. nankingense × C. zawadskiiと記録しており、この複合体の起源を中国南東部としている。

この古い交雑種としての立場が、この植物を特徴づけるほぼすべてを説明している。キクは観賞栽培において二万を超える登録品種を数え、マーガレットに似た一重咲きの頭花から直径十センチの球状咲き、クモと呼ばれる糸状の花序まで、花形の多様性は幅広い。さらに不安定な六倍体ゲノムを持ち、同一のクローン系統内でさえ体細胞変異を生み出し続ける。同時に世界で最も取引される鉢物・切り花植物のひとつであり、中国、コロンビア、オランダ、日本、ケニアに重要な生産チェーンを持ち、ブラジルではサンパウロ州のオランブラ地域が国内生産の大部分を占める。

本プロフィールは、IPNIおよびPlants of the World Onlineによる確認済みの分類、属が分割されその後植物学会議の決定によって再統合された命名法上の歴史、植物誌に基づく形態、光周期に支配されるフェノロジー行動、文献に記録された農学的管理、頭花の記述的化学組成、そしてアジアと西洋におけるキクの歴史的・文化的記録をまとめたものである。このサイトで詳しく取り上げているキク科の他の植物にはカミツレやローマンカモミールがある。
Chrysanthemumは、ギリシャ語で「黄金の花」を意味するchrysos（黄金）とanthemon（花）を組み合わせた属名で、リンネによって命名された。

分類

Plants of the World Onlineで承認されている学名はChrysanthemum × morifolium（Ramat.）Hemsl.であり、IPNI登録番号77111328-1で確認されている。種小名morifoliumは、1792年に『Journal d’Histoire Naturelle』第2巻240ページでこれを発表したトマ・アルバン・ジョゼフ・ドディベール・ド・ラマトゥエルに由来し、現在の組み合わせはウィリアム・ボッティング・ヘムズリーによるもので、1889年の『Annals of Botany』において観賞用キクとその近縁種を扱った際に確立された。著者名の表記はデータベースによって異なり、文献の一部は単にChrysanthemum morifolium Ramat.を引用しており、IPNI自体も競合する組み合わせについて別々の登録を保持している。キューが採用する乗算記号はキクの交雑起源を示すが、農学・園芸の文献ではこの記号を省いた二名法表記もよく見られる。

• 界: 植物界
• 門: 維管束植物門（Tracheophyta）
• 綱: 双子葉植物綱（Magnoliopsida）
• 目: キク目（Asterales）
• 科: キク科（Asteraceae Bercht. & J. Presl）
• 亜科: キク亜科（Asteroideae）
• 連: シュンギク連（Anthemideae）
• 亜連: Artemisiinae
• 属: Chrysanthemum L.
• 種: Chrysanthemum × morifolium（Ramat.）Hemsl., Ann. Bot. 3 (1889)

異名

異名は膨大であり、二世紀にわたる品種の並行記載と、逆方向への二度の属の変更の結果である。Plants of the World Onlineが異名として扱う名前には次のものがある。

• Anthemis grandiflora Ramat.
• Chrysanthemum × hortorum W. Mill.
• Chrysanthemum × sinense Sabine
• Dendranthema × grandiflorum（Ramat.）Kitam.
• Dendranthema × morifolium
• Matricaria × morifolia

Dendranthemaへの再分類とChrysanthemumへの回帰

栽培植物の名前でこれほど激動の命名史をたどったものは少ない。1960年代、シュンギク連の見直しにより、当時の区分におけるChrysanthemum属は異質な系統をまとめていると結論づけられ、アジア産種の大部分はDendranthema属に移された。実務上の結果として、世界で最も取引される観賞植物のひとつである観賞用キクは、1970年代から1990年代のカタログ、植物検疫規則、農学文献においてDendranthema × grandiflorumとして扱われるようになった。

この反動は業界自体から起こった。1995年、ピアーズ・トレヘインは雑誌『Taxon』に対し、模式種をChrysanthemum indicum L.に置き換えることでChrysanthemumという名前を保存タイプとして維持する提案を提出した。この提案は1999年にセントルイスで開催された国際植物学会議で承認・批准され、園芸・観賞用のキクは元の属に戻り、それまでこの名前を冠していたヨーロッパの種は他の属へ移された。今日ではChrysanthemumの使用が圧倒的多数を占めているが、Dendranthemaは古い文献や一部の東アジアの出版物には今も見られる。

語源

属名はギリシャ語のchrysos（金）とanthemon（花）を組み合わせたもので、リンネが知っていた種の頭花の黄色を指している。種小名morifoliumはラテン語に由来し、クワ属（Morus）に似た葉を持つという意味で、葉の裂けた輪郭と質感に基づく比較である。日本語の一般名「キク」は、この植物が東アジア原産であることに由来する固有の呼称である。

形態的特徴

キクは直立から半直立の多年草で、コンパクトな株を形成し、ほとんどの品種で高さ30から90センチメートルに達するが、支柱仕立ての展示用品種は1.5メートルを超える。冬が厳しい気候では地上部が枯れ、翌春に株元から再生するが、ブラジルの大部分のような温暖な気候では半常緑性を示し、株は一年を通じて葉を保つ。品種間の形態的変異は非常に大きいため、いかなる記述も固定的な型ではなく幅として読むべきである。

葉

葉は互生し有柄で、葉柄は1から3センチメートル、葉身は長さ3から10センチメートル、幅2から5センチメートル、卵形の輪郭で羽状に3から5個の深い裂片に分かれ、縁は不規則な鋸歯状である。表面は緑からやや灰緑色で、裏面はより淡く、細かい毛による軽いフェルト状の触感を持つ。葉を揉むと特徴的な樟脳様の香りを放ち、これは腺毛に蓄積された精油によるもので、この香りはキク連の中でこの属を野外で識別するための最も有用な手がかりのひとつである。

花

商業上「キクの花」と呼ばれるものは、厳密な植物学用語では頭花であり、キク科に典型的な複合花序で、数十から数百の個々の小花が凸状の花床の上に集まり、複数列の総苞片からなる総苞に保護されている。周辺部は花弁のような視覚的機能を果たす舌状花が占め、中心部は筒状花からなる。直径は品種によって2から30センチメートルにわたり、色は白、黄、ブロンズ、オレンジ、ピンク、赤、紫、緑がかった色調に加え、二色咲きの組み合わせにも及ぶ。

キクでは、数世紀にわたる園芸的選抜がまさにこの構造に働きかけ、筒状花を犠牲にして舌状花を増やし、園芸協会が認定するアネモネ咲き、クモ咲き、デコラティブ咲き、内曲咲き、ポンポン咲き、反曲咲き、一重咲きといった花形の分類を生み出した。多くの八重咲き品種では筒状花がほぼ消失し、花粉と種子の生産が大幅に減少する。

果実と種子

果実はキク科に特有の痩果で、長さ1から2ミリメートル、暗褐色で、ほとんどの品種で目立った冠毛を持たない。発芽可能な種子の生産は少なく不規則であり、六倍体性に伴う部分的不稔と、八重咲き品種における筒状花の抑制の両方が原因である。実生繁殖は実質的に育種プログラムに限られる。というのも、どの品種の後代も、母株を再現しない形と色に分離するためである。

根と茎

キクの茎は直立し上部で分枝し、緑から緑紫色を帯び、細かい白っぽい毛で覆われ、成株では基部がわずかに木質化する。根系は束状で浅く、土壌表層10から30センチメートルに集中しており、そのため短期の乾燥にも過湿にも敏感である。基部から短い根茎とランナーが生じ、各サイクルで新しい萌芽を生み出す仕組みが、株の多年性を支え、株分けによる繁殖の基盤となっている。

分布と生育地

栽培起源の交雑種であるため、キクには通常の意味での自然分布域は存在しない。Plants of the World Onlineは交雑複合体の起源地域として中国南東部を記録しており、親種は東アジア一帯、東ヒマラヤおよびインドシナ北部から朝鮮、日本、モンゴル、シベリア南部にかけて分布している。この帯域の外側でのこの植物の存在はすべて意図的な導入による。

世界的な拡散は二つの波で起こった。最初のアジアにおける波は、8世紀から10世紀の間にキクを中国から日本と朝鮮へ運んだ。二番目の波は1789年にマルセイユ港から始まり、中国産の個体がフランスに到着し、数十年のうちにイギリスをはじめヨーロッパ各地に広がり、19世紀の集中的な交配作業を支えた。今日この種は、地球上のほぼすべての温帯、亜熱帯、熱帯高地気候の地域で栽培されている。

環境条件については、キクは水はけがよく肥沃で有機質に富み、pH6.0から7.0の土壌で、海抜0メートルから約2000メートルの標高まで生育する。栄養成長に理想的な温度域は摂氏17度から23度で、30度を超えると頭花の品質が損なわれ、丈夫な庭園品種は地上部が枯れる程度の中程度の霜には耐える。野生化の記録はまれで局地的であり、通常は道端や撹乱された土地における栽培からの逸出に関連しており、この種が重要な侵略的植物リストに掲載されることはない。

栽培

キクの商業生産はほぼ完全に栄養繁殖に依存しており、これにより品種の特性が保たれる。主流の方法は先端挿し木で、栄養成長状態に保たれた母株から採取した5から10センチメートルの挿し穂を、しばしば発根調整剤の助けを借りて、ミスト下で14から21日かけて軽量な用土に発根させる。冬の終わりに行う株分けは庭園や小規模栽培に用いられる。分裂組織培養による微小繁殖は、母株ストックを更新するためにウイルスおよびウイロイドフリーの初発材料を生産するという、特定かつ戦略的な役割を担っている。

キクの栽培管理は、分枝を促すための繰り返しの摘心、生殖成長期への移行時にリンに注意を払ったバランスの取れた施肥、できれば点滴灌漑による定期的な灌水、そして長茎品種では水平ネットによる支持を組み合わせる。畑での通常の株間は畝内で30から50センチメートル、畝間で50から80センチメートルである。施設栽培では光周期の制御が体系の中心要素であり、遮光ネットは日長を短くして季節外れの開花を誘導し、夜間の中断照明は栄養成長期を延長し、これにより一年を通じた市場供給を可能にする。

最も一般的な害虫には、Helicoverpa属やSpodoptera属の夜盗蛾類、コナジラミ、Liriomyza属のハモグリバエ、この作物に特有の害虫であるキクワタアブラムシMacrosiphoniella sanborni、そしてウイルスの媒介者としても重要なミカンキイロアザミウマFrankliniella occidentalisが含まれる。病害としては、EPPOおよび各国の植物検疫機関によって規制される検疫病害であるPuccinia horianaによる白さび病、Puccinia chrysanthemiによる褐色さび病、Septoria属による斑点病、Verticillium属による萎凋病、そしてキクモザイクウイルスが挙げられる。切り花用の収穫は品種ごとに定められた頭花の開花段階で行われ、乾燥用の頭花の収穫は一つずつ手作業で行われる。

フェノロジー

キクは短日植物の典型例であり、この特性が暦全体を支配している。開花誘導は長夜に依存し、光周期が約13時間半を下回ると起こるが、この閾値は品種によって異なる。北半球の自然条件下ではこれにより開花は秋、9月から11月に位置づけられ、この関連から多くの言語でこの植物には秋の花という愛称が付いている。南半球では自然のピークは3月から5月の期間にずれる。

挿し木の定植から最初の頭花の開花までは平均して90から120日を要する。花粉媒介は虫媒であり、筒状花に引き寄せられるハチ、ハエ、チョウによって行われるが、選抜によって筒状部が抑制された八重咲き品種では、この訪花の生態学的重要性は低下する。結実は、起こる場合、開花の数週間後に起こり、痩果の散布は短距離の風散布である。実際には、栽培キクの存続は種子にも散布者にも依存せず、クローン的で人間によって媒介されるものである。

近縁種と混同されやすい種

Chrysanthemum属は東アジアに集中する約40の承認種を含み、C. indicum複合体とC. zawadskii複合体という二つの大きな系統に組織されている。栽培キクを理解する上で最も重要な種は、まさにその親種と貢献種である。C. argyrophyllum、C. dichrum、C. indicum、C. lavandulifolium、C. nankingense、C. vestitum、C. zawadskiiである。選抜によって誘発された変異が野生分類群間の自然変異を上回るため、野外でこの交雑種をこれらの種と区別することは困難であり、時には細胞遺伝学的分析なしには不可能である。最も利用しやすい手がかりは頭花の大きさで、栽培材料では自然集団由来ではなく植栽由来であることと相まって、はるかに大きく充実している。

属外では、最も一般的な混同は歴史的なものであり、まさに命名法上の変更に由来する。かつてChrysanthemumと呼ばれていたいくつかの植物は、今日では別の属に属している。かつてC. frutescensと呼ばれたモクシュンギクArgyranthemum frutescens、東アジアで野菜として食べられる葉を持ち、かつてC. coronariumと呼ばれたGlebionis coronaria、かつてC. leucanthemumと呼ばれたフランスギクLeucanthemum vulgare、かつてC. partheniumと呼ばれたTanacetum parthenium、そしてかつてC. vulgareと呼ばれたヨモギギクTanacetum vulgareである。乾燥標本や2000年以前の文献を扱う者は、植物の同定を前提とする前に名前の年代と出典を確認する必要がある。というのも同じ二名法名が時代によって非常に異なる種を指すことがあるためである。

激しく有毒な植物との混同という意味でのキクの古典的な危険なそっくりさんは存在しないが、シュンギク連内で近縁であり樟脳様の香りが似ているTanacetum属には、はるかに攻撃的なセスキテルペンラクトンのプロファイルを持つ種が含まれ、また外見の似たいくつかのシュンギク連植物は接触感作性を持つことは特記に値する。

植物化学

頭花はキクの中で化学的に最もよく研究された器官であり、三つの主要な代謝物クラスを濃縮している。優勢なフラボノイドはフラボン類とその配糖体であり、アカセチン、アピゲニン、ジオスメチン、ルテオリンが中心で、リナリンやルテオリン7-Oグリコシドなどの誘導体を伴う。フェノール酸は主にカフェオイルキナ酸エステルとして現れ、クロロゲン酸ならびに3,5-ジカフェオイルキナ酸および4,5-ジカフェオイルキナ酸を含み、乾燥ロットの品質管理のための分析マーカーとして用いられる。葉は通常、頭花よりも相対的に高いフェノール酸含量を示す一方、フラボノイドと精油は花序に濃縮される。

精油はモノテルペンが優勢で、カンファー、ボルネオール、クリサンテノン、ユーカリプトール、アルファピネンが頻出成分に含まれ、ベータカリオフィレンなどのセスキテルペンで補完される。キクに関する近年の調査では、180種を超えるモノテルペノイドと200種を超えるセスキテルペノイドが分類されており、エウデスマノリド型、ゲルマクラノリド型、グアイアノリド型のラクトンを含み、その中でハンデリンはしばしば引用される例である。これに加え、黄色の一部を担うカロテノイド、特にルテインとゼアキサンチン、および構造用・貯蔵用多糖類がある。組成は品種間、栽培地域間、そして収穫後の乾燥方法によって著しく変動し、単一の分析からの一般化を制限している。

歴史と民族植物学

中国におけるキクの栽培は周代から記録されており、古典的な文献はすでに庭園植物として、また古代の本草書に記録された原料としてこれを言及していた。1世紀から2世紀の間に編纂された『神農本草経』は、当時の中国の薬局方が分類した材料の中に、菊花という名で乾燥した頭花を記載している。宋代までにはこの植物はすでに専門的な論考、展示会、品種分類の対象となっており、これはヨーロッパの観賞園芸に何世紀も先行する活動である。

8世紀頃に伝来した日本では、キクは類を見ない強度で宮廷文化に取り込まれた。9月9日に祝われる重陽の節句は、平安時代から貴族の暦に組み込まれており、鎌倉時代からは十六弁に様式化されたキクが皇室を象徴するようになり、この慣習は今日の御璽と、日本の君主制そのものの換喩として使われる「菊の御紋」ないし菊花紋章という表現に生き続けている。菊花展は、一株を丸く仕立てて数百の頭花を得る「大作り」や、植物を滝状に仕立てる「懸崖」といった極めて洗練された仕立て技術を確立した。

西洋への道のりは1789年、商人ピエール=ルイ・ブランカールによる中国産個体のフランスへの導入に始まり、19世紀にはイギリスとフランスの園芸協会の活動によって規模が拡大し、これらの協会は何千もの品種を登録し命名した。同じ時期、カトリック圏のヨーロッパの多くの地域、そして後にはラテンアメリカで、キクは諸聖人の日と死者の日に結びつく花として定着し、この役割が北半球の11月初旬の需要の高まりと、ブラジルの観賞植物取引の商業暦の重要な部分を説明している。

安全性の観点から、キクはセスキテルペンラクトンを含み、ASPCA動物中毒管理センターはこの属を犬、猫、馬にとって有毒であると分類し、毒性成分としてセスキテルペンラクトンとピレトリン様化合物を挙げ、症状には過剰なよだれ、嘔吐、下痢、運動失調、皮膚炎が含まれるとしている。人間では、葉と茎への繰り返しの接触が感作された人に対してアレルギー性接触皮膚炎を引き起こし、この症状は花卉栽培従事者や温室労働者の間の職業関連文献に記載されている。

保全状況

Chrysanthemum × morifoliumはIUCNレッドリストの評価を受けておらず、これは交雑起源で栽培にのみ存在する分類群として予想される状況であり、そのため未評価として扱われる。この種はCITESのいずれの附属書にも記載されておらず、その取引に国際的な制限はない。

真に重要な保全上の課題は他の二点に移る。第一は、特にC. indicum複合体とC. zawadskii複合体内における親種の野生集団であり、これらは東アジアで生息地の喪失と分断化に直面しており、将来のあらゆる育種が依存する遺伝資源プールを構成している。第二は、栽培された多様性そのものの生息域外保全であり、遺伝子バンクや生きたコレクションに保存されている。クローン品種は商業流通から外れると容易に失われ、それを回復できる種子バンクは存在しないためである。これに加え、集約的な温室生産の環境コスト、すなわちエネルギー、肥料、農薬の高い消費量も、観賞園芸の持続可能性に関する議論で繰り返し取り上げられる主題である。

豆知識

• 栽培キクの六倍体性は2n=54染色体で頻繁な異数性を伴い、株の中で体細胞変異が容易に現れる理由のひとつである。商業品種の多くは、注意深い生産者によって識別され増殖された突然変異枝から生まれたものである。
• 1989年にNASAが密閉室で行った空気質研究では、鉢植えのキクは揮発性有機化合物の除去において最も優れた性能を示した植物のひとつに数えられた。その後の研究では、換気された実際の環境ではこの効果は小さいことが示されているが、元の結果は歴史的な逸話として残っている。
• 十六弁に様式化されたキクは鎌倉時代以来日本の皇室を象徴し、日本のパスポート、御璽、そして「菊の御紋」という表現に見られる。
• 東アジアで長寿と高貴さを象徴するキクは、ヨーロッパとラテンアメリカの多くの地域では弔いの花であり、この文化的対比は贈り物や花束の場面でしばしば誤解を招く。
• 日本の大作り技法で仕立てられたキクの一株は、ほぼ一年かけて仕立てられた一本の元の茎から千を超える頭花を同時に開かせることができる。

参考文献と科学的研究

引用文献 10件

10件の引用文献 (4 査読済み, 6 補足資料)に基づく。

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査読済み科学研究 (4)

1. DOI2022 Hao, D. C., Song, Y., Xiao, P., Zhong, Y., Wu, P., Xu, L. The genus Chrysanthemum: phylogeny, biodiversity, phytometabolites, and chemodiversity. Frontiers in Plant Science, 13: 973197. 2022. ↗
2. DOI Hemsley, W. B. The garden chrysanthemum and its allies. Annals of Botany, 3(4): 487-500. 1889. ↗
3. DOI2012 Liu, P. L., Wan, Q., Guo, Y. P., Yang, J., Rao, G. Y. Phylogeny of the genus Chrysanthemum L.: evidence from single-copy nuclear gene and chloroplast DNA sequences. PLOS ONE, 7(11): e48970. 2012. ↗
4. DOI1995 Trehane, P. Proposal to conserve the name Chrysanthemum L. with a conserved type (Compositae). Taxon, 44(3): 439-441. 1995. ↗

補足資料 (6)

1. 2007 Anderson, N. O. Chrysanthemum. In: Flower Breeding and Genetics: Issues, Challenges and Opportunities for the 21st Century. Springer, Dordrecht. 2007.
2. ASPCA Animal Poison Control Center. Chrysanthemum. American Society for the Prevention of Cruelty to Animals. ↗
3. EPPO Global Database. Puccinia horiana. European and Mediterranean Plant Protection Organization. ↗
4. International Plant Names Index. Chrysanthemum × morifolium（Ramat.）Hemsl., registro 77111328-1. The Royal Botanic Gardens Kew, The Harvard University Herbaria e Australian National Herbarium. ↗
5. Plants of the World Online. Chrysanthemum × morifolium（Ramat.）Hemsl. Royal Botanic Gardens Kew. ↗
6. Ramatuelle, T. A. J. d’A. de. Journal d’Histoire Naturelle, vol. 2, p. 240. Paris. 1792.

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最終編集確認日 · 19/10/2026