Rheum palmatum(チュウゴクダイオウ):植物学プロフィール完全版

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Rheum palmatum(ショクヨウダイオウではなく中国内陸の山岳地帯産のダイオウ)は、中国内陸の山地に自生する最も堂々とした草本植物のひとつで、半径半メートルを超える葉のロゼットの上に、最大2メートルの花茎を立ち上げることができる。タデ科(Polygonaceae)に属し、スイバやソバと同じ科であり、内モンゴルからチベット東部にかけて弧を描く地域の標高1500から4400メートルの間で、岩の多い斜面や谷底に生育する。種小名のpalmatumは、現地で一目でわかる特徴、すなわち手の指のように開いた深い裂片に分かれた葉身を的確に表している。

地下には太い根茎と頑丈な主根を形成し、その内部組織は特徴的な黄色を呈する。この解剖学的特徴が、中国語で「大黄」(ダーホアン、大黄)、文字どおり「大きな黄色」という名前をこの植物に与え、この名の下で乾燥根は中央アジアと地中海地域、後には北ヨーロッパを結ぶ交易路を何世紀にもわたり流通した。

本ページでは本種の植物学プロフィールをまとめる。命名法索引で確認された正式な分類、詳細な形態、分布、生育地、栽培、生物季節、palmatum複合群の近縁種との関係、記述的な化学組成、歴史的記録、保全状況である。
Rheumは、シルクロード交易で珍重された数少ない植物属のひとつで、根の乾燥品は古くから下剤や消化促進薬として利用されてきた。

Rheumの一種チュウゴクダイオウ。種小名palmatumが示すとおり、手の指のように開いた深い裂片に分かれる葉身を持つ大型の多年草。
種小名palmatumが示すとおり、手の指のように開いた深い裂片に分かれる葉身を持つ大型の多年草。

Rheumの分類

Rheum palmatum L.という名前は、1759年にカール・フォン・リンネによって、Systema Naturae第10版(第2巻、1010ページ)で発表され、基準となる命名法索引において受け入れられ続けている。タデ科は北半球の温帯域を中心に分布するおよそ50属を含み、Rheum属はアジアの山脈と高原に約60種を擁する。

  • 界: 植物界(Plantae)
  • 門: 被子植物門(Magnoliophyta)
  • 綱: 双子葉植物綱(Magnoliopsida)
  • 目: ナデシコ目(Caryophyllales)
  • 科: タデ科(Polygonaceae Juss.)
  • 亜科: タデ亜科(Polygonoideae)
  • 連: Rheeae
  • 属: Rheum L.
  • 種: Rheum palmatum L., 1759

認められている異名

現在、本種の異型異名または同型異名として3つの名前が挙げられる。

  • Rhabarbarum palmatum (L.) Moench
  • Rheum potaninii Losinsk.
  • Rheum qinlingense Y. K. Yang, D. K. Zhang & J. K. Wu

古い文献ではしばしばR. palmatumにまとめられていたRheum tanguticumとRheum officinaleは、両者の境界が分類学者の間で今なお議論の対象であるにもかかわらず、独立種として認められ続けていることは特筆に値する。

学名の語源

属名はギリシャ語のrheonに由来し、乾燥根の古い商業名であるrhaに結び付いた形である。一部の著者はこの語を、商品が西方の港へ到達する経路のひとつであったヴォルガ川の古典的な呼称、Rhaに関連付けている。種小名はラテン語のpalmatus(手のひらの形をした)に由来し、根生葉の形状を直接指したものである。

形態的特徴

本種は幅広い根生の株と直立した花茎を持つ大型の多年草で、花茎は1.5から2メートルの高さに達し、栄養状態の良い栽培条件下ではそれ以上になることもある。茎は中空で縦に溝があり、無毛かほぼ無毛であるが、節にわずかな粗さが集中する。地上部は季節の終わりに完全に枯れ、翌春に地下器官から再び萌芽する。

葉

根生葉は属の中でも最大級で、本種の外観を決定づける。葉身はおよそ40から60センチメートルで、幅は長さとほぼ等しく、心形の基部から5本の主脈が出る。裂けは掌状で、裂片は羽状分裂の様相にまで達し、各裂片の先端は鋭形または狭鋭形である。裏面は密に毛があり、表面は溝状から乳頭状までさまざまな触感を示す。葉柄は円柱形で密な乳頭状突起に覆われ、葉身自体とほぼ同じ長さである。茎葉は茎を上るにつれて縮小した形で同じ模様を繰り返し、葉柄の付着部のすぐ上で節を包む膜質の鞘である托葉鞘(オクレア)は長さ15センチメートルに達し、外面はざらついている。この托葉鞘は野外での最も信頼できる科の指標である。

花

花序は寄り集まった密な毛を持つ枝からなる広い頂生の円錐花序で、開花が個体群全体に及ぶと遠くからでも目立つ。各花は非常に小さく、中央より下で関節する長さ2から2.5ミリメートルの花柄の上につく。花被は6枚の花被片からなり、色は紅紫色でまれに白黄色を呈し、外側の3枚は楕円形から円形でより小さく、1から1.5ミリメートルである。雄しべは花被を超えて伸びない。子房は菱形卵形で、花柱はわずかに外側に湾曲し、柱頭は広がっている。

果実と種子

果実は3枚の膜質の翼を備えた三稜形の痩果で、輪郭は長楕円形から長形、長さ約8から9ミリメートル、幅7から7.5ミリメートルで、両端はわずかに切れ込む。翼は幅約2.5ミリメートルで、縁近くに縦の脈が見られ、この特徴は近縁種を区別する際に有用である。種子は広卵形で、種皮は暗褐色からほぼ黒色である。

根茎と根

地下器官は短く太い根茎と、同じく太い主根から構成され、数年を経た個体では一体化した塊状の構造を形成する。外表面は淡褐色から暗褐色で、内部組織は黄色から橙色を呈し、古典的な生薬学が星形の縞模様として記録した大理石状の模様が入る。この内部の色は乾燥標本において診断的特徴として使えるほど安定している。

分布と生育地

自生分布は中国西部および北西部に及び、甘粛省、湖北省、内モンゴル自治区、青海省、陝西省、四川省、チベット自治区(西蔵)、雲南省で記録が確認されている。本種とその最も近縁な種の多様性の中心はチベット高原東部とそれを取り巻く山脈にある。個体群は開けた斜面、渓谷、高山草原、針葉樹林の林縁に分布し、標高1500から4400メートルという広い範囲に及ぶ。

気候は大陸性で寒冷であり、厳しい冬、短い夏、大きな日較差を特徴とする。好まれる土壌は深く、有機質に富み、排水良好であり、これは根茎が水浸しの地形で容易に腐敗するため決定的に重要な条件である。自然分布域の外では、本種は作物および庭園植物としてロシアと西ヨーロッパに持ち込まれた。

1763年以来栽培されているイギリスでは、本種は帰化植物として扱われ、1954年にランカシャー州南部のボルトンで栽培外での初めての記録がある。放棄された牧草地、小川の岸辺、溝、路傍、荒れ地で生き延びており、ほとんどの場合は植栽の名残であり、攻撃的な侵略的挙動は記録されていない。

栽培

繁殖は種子または根茎の株分けによって行われる。播種には発芽前の低温層積処理が必要で、発芽は数週間にわたって不規則に進み、実生由来の株が成熟した株に育つまでには数年を要する。少なくとも2つの芽を含む断片ごとに晩秋に行う根茎の株分けは、個体間の均一性を望む場合に好まれる方法である。

本種は深く、肥沃で排水良好な土壌を必要とし、反応はわずかに酸性から中性であり、植え付け時の有機質堆肥の投入によく反応する。寒冷な気候では十分な日照を求め、夏が暖かい地域では半日陰を許容する。栽培における重要な点は排水であり、長期にわたる水浸しは根茎の腐敗を招き、持続的な亜熱帯性の暑さは単純に定着を妨げる。成熟した株は容易に1平方メートルの葉の投影面積を占めるため、十分な株間が不可欠である。

最も一般的な病害虫の問題には、モザイクウイルスの媒介者として働くアブラムシ、幼虫が根茎に穴を開けるゾウムシ、そして湿った春に若い葉を傷めるナメクジやカタツムリがある。病害の面では、Phytophthora属に関連する根茎腐敗病と細菌性の軟腐病が、排水不良の土壌における被害の大部分を占める。地下部の収穫を目的とする栽培では、花茎は出現次第切り取られることが多く、根の収穫は秋に、圃場での4年目以降に行われる。

生物季節

自生地では開花が6月に、結実が8月に集中し、この暦は標高と斜面の向きによって数週間前後する。ヨーロッパでの栽培では、よく定着した株は晩春から初夏にかけて開花し、すべての株が毎年花茎を出すわけではない。

縮小した花被、短い雄しべ、そして円錐花序あたり膨大な数の花という花の構造は、小型で非特化的な昆虫の訪花と、風による花粉の運搬の両方に適合しており、この組み合わせはタデ科でよく見られる。果実の散布は主に風散布性であり、抵抗面として機能する3枚の膜質の翼によって助けられている。傾斜地では、痩果の多くが重力と表面流水によって移動し、これが谷沿いに個体群が集中して分布する理由の一端を説明している。

近縁種と見分け方

Rheum palmatumは、R. laciniatum、R. officinale、R. tanguticum(後者の変種liupanshanenseを含む)とともに、本属のセクション・パルマータに属する。ワンらによって2014年に発表された形態計測学的研究は、葉の切れ込みの程度が裂状と分裂状の間で連続的に変化し、裂片の形が広い三角形から披針形へと、個体群内でも個体群間でも不連続なく移行することを示した。著者らはセクション内の他の種をR. palmatumの下に統合する異名化さえ提案したが、この提案は基準となる命名法索引にはまだ取り入れられていない。

  • Rheum australe D. Don: ヒマラヤ産の種で、葉は全縁からわずかに波打つ程度の輪郭を持ち、特徴的な掌状の裂けを欠く。
  • Rheum × hybridum Murray: 幅広で全縁の葉身を持つ園芸雑種で、ヨーロッパでは葉柄目的で栽培される。
  • Rheum officinale Baill.: 葉身は浅く裂けるのみで、円錐花序はより密であり、花は緑がかっている。これは深い裂片と紫色の花を持つR. palmatumと対照的である。
  • Rheum rhabarbarum L.: ヨーロッパの菜園で栽培される食用ルバーブ。葉は全縁で心形、縁は波打ち、葉柄は多汁で赤みを帯びており、掌状の裂けはまったくない。
  • Rheum tanguticum (Maxim. ex Regel) Balf.: 野外で最も頻繁に混同される種で、より狭く深く切れ込んだ裂片と、チベット高原に集中する分布によって区別される。

属を超えて、大きな根生葉を持つ植物は栄養成長期にしばしば疑問を生じさせる。フェルト状の裏面を持ち裂けのないゴボウ(Arctium lappa)や、円形の葉身で鋸歯縁のみを持つPetasites hybridusがその例である。これら2種のいずれも節を包む膜質の托葉鞘を持たず、この単一の特徴が数秒で識別を解決する。

植物化学的成分

本種の化学的プロフィールは中国植物相の中でも最もよく研究されているもののひとつである。根と根茎はアントラキノンを蓄積し、遊離型と糖に結合した型の両方で存在し、特にアロエエモジン、クリソファノール、エモジン、フィスシオン、レインが顕著である。これらに加えて、センノシド型の二アントロン配糖体、没食子酸様およびカテキン様のタンニン、没食子酸などのフェノール酸、そしてラポンチゲニンおよびレスベラトロールの誘導体を含む配糖化スチルベン類が存在する。柔組織の外皮と中心柱に濃縮されたこれらのアントラキノンこそが、内部組織の黄色を担っている。

これらの化合物の植物内分布は不均一であり、個体の年齢と季節によって変化する。葉と葉柄は異なる経路をたどり、遊離のシュウ酸およびシュウ酸カルシウム結晶として存在するシュウ酸塩を濃縮する。

ここで、使用状況にかかわらず妥協の余地のない安全上の事実が登場する。Rheum palmatumの葉は、他のルバーブ類と同様に、高濃度の可溶性シュウ酸塩を含み、食用に適さない。摂取は消化管の刺激を引き起こし、十分な量では循環カルシウムの低下と腎障害を招く。同じことはペットにも当てはまり、犬、猫、馬などの牧草を食む草食動物は、葉に近づける場合シュウ酸塩中毒にかかりやすいため、本属の花壇は家畜を飼育する敷地では注意を要する。

歴史と民族植物学

アジア産ルバーブの乾燥根は、アジアとヨーロッパの間の長距離貿易における最も高価な植物性商品のひとつであった。ギリシャおよびローマの著者はすでにこの製品をrhaという名で記録しており、これは中央アジアを横断する経路を通じて到来したものであり、マルコ・ポーロは13世紀に、現在の中国北西部にあたるタングート地方に豊富なルバーブが存在することを記している。中国の資料では、この材料は古代の本草書以来「大黄」の名で記載されており、16世紀から18世紀のヨーロッパの薬剤師たちは輸入された根をその工房で取引していた。

この貿易は18世紀に、有用植物の歴史の中でも最も注目すべき出来事のひとつを生んだ。ロシア帝国はアジア産ルバーブの輸出に国家独占を敷き、中国との国境にあるキャフタに検査所を設け、不合格となった荷を廃棄した。歴史家クリフォード・フォウストは、1992年に発表された本商品に関する研究でこの交易網を再構成している。

植物学的には、本種は同じ経路でヨーロッパに流通していた材料に基づき、1759年にリンネによって記載され、1763年からイギリスで栽培されるようになった。しかし野生個体群がよく記録されるようになったのは1世紀以上後、19世紀末のニコライ・プルジェワルスキーとグリゴリー・ポターニンによるロシアのチベット高原および周辺山脈への探検によってであった。この現地調査によって初めて、市場に届く乾燥根の断片だけでなく生きた植物に基づいて、本属のアジア産諸種を区別することが可能になった。

保全状況

本種は国際自然保護連合(IUCN)のレッドリストに公表された世界規模の評価を持たず、未評価として登録されており、ワシントン条約(CITES)の附属書にも掲載されていない。青海チベット高原を対象に作成された国家保護下の野生植物リストにも掲載されていないが、中国の文献はpalmatum複合群の野生個体群を圧力下にある資源として扱っている。

ワンらが分子マーカー(ISSR)を用いて2012年にPLoS ONEで発表した研究は、山西省から中央チベットにかけて分布する21の野生個体群を対象とし、種全体としては高い遺伝的多様性を示す一方で、個々の個体群内では多様性が低いという情報価値の高いパターンを見出した。著者らは、観察された減少は主に野生材料の過剰採取によるものであり、遺伝的劣化によるものではないと結論づけ、残存個体群の生息域内保全と、天然資源への圧力を緩和する手段としての商業栽培の拡大を推奨した。

需要を確立された農地へと振り向けることは、今日、生産地の各省における主要な管理方針となっており、採取に基づく利用を管理された栽培に置き換えることを目的とした公式の優良農業規範プログラムが実施されている。

豆知識

  • 中国名の「大黄」は「大きな黄色」を意味し、根の内部組織を表しており、その色は柔組織に蓄積するアントラキノンに由来する。
  • Rheum palmatumの根生葉は、庭園で栽培される温帯気候の草本植物の中でも最大級のものに数えられ、’Atrosanguineum’のような赤みを帯びた若葉を持つ品種は、もっぱら観賞効果のために植えられる。
  • 同じ科には二つの対極が共存している。食用ルバーブの葉柄はヨーロッパで菓子やパイの一般的な材料である一方、本属のどの種の葉もシュウ酸塩の含有により有毒である。
  • ロシア帝国は18世紀、乾燥根の輸出に関して国家独占を維持し、中国との国境に検査所を設け、不合格となった荷を廃棄していた。
  • 1763年にイギリスにもたらされた本種が栽培外で生育しているのが記録されたのは1954年になってからで、導入からほぼ2世紀を経てのことであった。

温帯気候の他の丈夫な多年草についてさらに知りたい方には、当サイトのPrunella vulgarisの植物学プロフィール完全版もあわせてお読みいただきたい。

ご注意:本コンテンツは情報提供を目的としており、医療専門家の助言に代わるものではありません。薬用植物を使用する前に、特に妊娠中、授乳中、または薬を服用中の場合は、医師または専門家にご相談ください。

参考文献と科学研究

引用文献 9件

9件の引用文献 (2 査読済み, 7 補足資料)に基づく。

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査読済み科学研究 (2)

  1. DOI2012 Wang, X. M. ほか. Genetic variation in Rheum palmatum and Rheum tanguticum (Polygonaceae), two medicinally and endemic species in China using ISSR markers. PLoS ONE, 7(12): e51667. 2012. ↗
  2. DOI2014 Wang, X. M. ほか. Morphological variation in leaf dissection of Rheum palmatum complex (Polygonaceae). PLoS ONE, 9(10): e110760. 2014. ↗

補足資料 (7)

  1. American Society for the Prevention of Cruelty to Animals. Rhubarb (Rheum rhaponticum). Toxic and Non-Toxic Plants Database. ↗
  2. Botanical Society of Britain and Ireland. Rheum palmatum L. BSBI Online Plant Atlas. ↗
  3. 2003 Flora of China Editorial Committee. Rheum palmatum Linnaeus. Flora of China, vol. 5, p. 345. Science Press および Missouri Botanical Garden Press. 2003. ↗
  4. 1992 Foust, C. M. Rhubarb: The Wondrous Drug. Princeton University Press. 1992.
  5. International Plant Names Index. Rheum palmatum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1010. 1759. Royal Botanic Gardens Kew, Harvard University Herbaria および Australian National Botanic Gardens. ↗
  6. Linnaeus, C. Systema Naturae, ed. 10, vol. 2, p. 1010. ストックホルム. 1759.
  7. Plants of the World Online. Rheum palmatum L. Royal Botanic Gardens, Kew. ↗
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