Zea mays (Mais): Profilo Botanico, Proprietà e Usi Tradizionali

Lo Zea mays occupa una posizione singolare tra le piante coltivate, perché nessun’altra graminacea è stata rimodellata dalla selezione umana al punto di perdere la capacità di riprodursi da sola. Si tratta di un’erbacea annuale di grande taglia, monoica, appartenente alla famiglia delle Poaceae e originaria della Mesoamerica, la cui pannocchia avvolta nelle brattee dipende interamente da qualcuno che la sgrani e la semini perché la specie continui a esistere.

La famiglia delle Poaceae riunisce circa 780 generi e oltre undicimila specie, tra cui la canna da zucchero, il frumento e il riso. Dentro questa enorme diversità, il mais si distingue per un’architettura riproduttiva senza paragoni: i fiori maschili occupano l’apice del culmo, riuniti in una panicola aperta che gli agricoltori chiamano pennacchio, mentre quelli femminili si concentrano in pannocchie laterali protette da strati di cartocci. Gli stigmi lunghi e setosi che sbucano dalla punta della pannocchia completano un insieme di caratteri che rende l’identificazione immediata, anche per chi non ha mai aperto una chiave botanica.

Il profilo che segue riguarda la pianta in sé. Raccoglie la posizione tassonomica confermata nelle banche dati internazionali, la morfologia che la separa dalle graminacee simili, il comportamento fenologico in campo, la composizione chimica descritta in letteratura e la lunga storia di domesticazione che ha trasformato un’erba messicana dalle spighe minuscole nella coltura agricola di maggior volume del pianeta.

Tassonomia

Il nome accettato è Zea mays L., pubblicato da Carl von Linné in Species Plantarum (volume 2, pagina 971) nel 1753. La consultazione dell’International Plant Names Index conferma il binomio, l’autore e il riferimento di pubblicazione originale, e Plants of the World Online mantiene lo stesso nome come accettato, senza alcuna proposta di ricombinazione in corso. La classificazione gerarchica completa è riassunta qui sotto.

• Regno: Plantae
• Divisione: Magnoliophyta (angiosperme)
• Classe: Liliopsida (monocotiledoni)
• Ordine: Poales
• Famiglia: Poaceae Barnhart
• Sottofamiglia: Panicoideae
• Tribù: Andropogoneae
• Genere: Zea L., 1753
• Specie: Zea mays L., 1753

Sinonimi Accettati

La sinonimia della specie è breve, cosa prevedibile in una pianta descritta presto e riconosciuta sempre sotto lo stesso nome. Plants of the World Online registra cinque sinonimi omotipici ed eterotipici.

• Mays americana Baumg.
• Mays zea Gaertn.
• Mayzea cerealis Raf.
• Thalysia mays (L.) Kuntze
• Zea segetalis Salisb.

Sottospecie Accettate

Oggi si riconoscono tre sottospecie, e una sola corrisponde al mais da campo. Le altre due sono teosinti, graminacee selvatiche messicane dalle spighette indurite che per molto tempo sono state trattate come piante di un altro genere.

• Zea mays subsp. huehuetenangensis (Iltis & Doebley) Doebley, del Guatemala nordoccidentale
• Zea mays subsp. mays, il mais coltivato
• Zea mays subsp. parviglumis Iltis & Doebley, della valle del fiume Balsas, in Messico

Vale la pena segnalare una divergenza attiva di circoscrizione: il teosinte dell’altopiano centrale messicano compare in buona parte della letteratura agronomica come Zea mays subsp. mexicana, ma Plants of the World Online lo eleva a specie autonoma, Zea mexicana (Schrad.) Kuntze. Chi consulta fonti di epoche diverse incontrerà entrambe le grafie, e nessuna delle due è sbagliata all’interno del sistema che la adotta.

Etimologia

Il nome generico Zea viene dal greco zeiá, termine che indicava un cereale coltivato nell’antichità mediterranea, probabilmente un frumento vestito. Linné riutilizzò la parola per la pianta americana, gesto comune nella botanica del Settecento, che attingeva al lessico classico per battezzare specie che gli autori greci non avevano mai visto. L’epiteto mays ha un’origine del tutto diversa: deriva da mahiz, nome che i popoli taini dei Caraibi davano alla pianta, passato al castigliano come maíz e da lì alle altre lingue europee.

Gruppi Endospermici

All’interno della sottospecie coltivata, la variazione dell’endosperma sostiene una nomenclatura orticola parallela alla tassonomia formale. I gruppi sono categorie pratiche, non taxa accettati, e restano di uso corrente nel miglioramento genetico e nel commercio sementiero.

• Ceroso: amido composto quasi soltanto da amilopectina, base degli amidi industriali
• Da scoppio: granella piccola e vitrea, la cui umidità interna provoca l’espansione con il calore
• Dentato: depressione caratteristica all’apice della cariosside, dominante nella produzione commerciale
• Dolce: mutazioni che bloccano la conversione dello zucchero in amido, consumato ancora verde
• Farinoso: endosperma tenero e farinoso, tradizionale nelle varietà andine
• Vestito: ogni cariosside avvolta dalle proprie glume, forma primitiva senza coltivazione commerciale
• Vitreo: endosperma vetroso e resistente, predominante in Argentina e in Brasile

Descrizione Morfologica

Il mais è un’erbacea annuale eretta che raggiunge da 1,5 a 4 metri di altezza, con varietà tropicali a ciclo lungo che superano i 5 metri. Il portamento robusto poggia su un culmo cilindrico e pieno, riempito di parenchima midollare, il che contraddice l’immagine corrente del fusto cavo associata alle graminacee in generale. La pianta è monoica e presenta fiori unisessuali separati in infiorescenze distinte, condizione che la distingue dalla stragrande maggioranza delle graminacee.

Foglie

Le foglie sono alterne e distiche, disposte cioè su due piani opposti lungo il culmo, il che dà alla pianta giovane una sagoma appiattita vista dall’alto. Ogni foglia misura da 50 a 120 centimetri di lunghezza per 5 a 12 centimetri di larghezza, con lamina lanceolata, apice lungamente assottigliato e margine intero o lievemente ondulato. La nervatura è parallelinervia, con una nervatura centrale biancastra e prominente che funge da carattere di campo. La guaina avvolge completamente il culmo, con margini sovrapposti, e la ligula è membranacea e corta, da 2 a 5 millimetri. Una pianta adulta porta da 12 a 22 foglie, numero che varia secondo la cultivar e la durata del ciclo.

Fiori

La separazione spaziale dei sessi è il tratto più marcato della specie. Il pennacchio è una panicola terminale con 10 a 25 rami laterali, formata da spighette che portano due fiori staminiferi con tre antere ciascuno, e una sola pianta arriva a liberare decine di milioni di granuli di polline nel corso dell’antesi. La pannocchia, a sua volta, è un’infiorescenza ascellare inserita nel terzo mediano del culmo, avvolta in brattee fogliacee e portatrice di un numero compreso tra 200 e 1.000 fiori pistilliferi organizzati in file invariabilmente pari, in genere da 8 a 24. Gli stigmi formano i filamenti di 10 a 30 centimetri noti comunemente come barba della pannocchia, e ciascuno di essi appartiene a un fiore individuale, cosicché il mancato incontro di un singolo filamento con il polline si traduce in una cariosside che non si forma.

Frutti e Semi

Il frutto è una cariosside, tipo caratteristico delle Poaceae in cui il pericarpo si fonde con il tegumento del seme e l’insieme si comporta come un’unità indeiscente. Le cariossidi misurano da 5 a 15 millimetri e si dispongono in file pari sul tutolo, l’asse centrale legnoso che sostiene la pannocchia. La colorazione percorre un’ampiezza notevole, dal bianco e dal giallo all’arancio, al rosso, al viola, al blu e al quasi nero, secondo la pigmentazione del pericarpo e dello strato aleuronico. Il peso di mille semi si colloca di solito tra 250 e 400 grammi nei tipi dentato e vitreo, e una pannocchia commerciale media fornisce da 400 a 600 cariossidi.

Radice e Fusto

L’apparato radicale è fascicolato e si organizza in tre insiemi funzionali successivi. Le radici seminali vengono per prime, di origine embrionale, e sostengono la plantula fino al sesto stadio fogliare circa, quando perdono importanza. Le radici nodali spuntano dai nodi sotterranei a partire dal terzo stadio fogliare, si estendono lateralmente fino a 1 metro e scendono di circa 1,5 metri, rispondendo per la quasi totalità dell’apparato adulto. Infine le radici avventizie di sostegno, dette radici a puntello, emergono dai nodi inferiori esposti e ancorano la pianta al suolo, funzione tutt’altro che banale in un vegetale che deve tenere in piedi alcuni metri di biomassa sotto vento e pioggia. Il culmo presenta nodi ben demarcati e internodi che si allungano in modo diseguale, più corti alla base e progressivamente maggiori verso il pennacchio.

Distribuzione e Habitat

L’origine della specie è circoscritta al bacino del fiume Balsas, nell’attuale stato messicano di Guerrero, regione dal clima stagionalmente secco dove il teosinte ancestrale è ancora presente in popolazioni naturali. La sottospecie coltivata, però, non ha un’area nativa nel senso consueto del termine, perché è un cultigeno: esiste soltanto dove è stata piantata. Dalla Mesoamerica la pianta si è diffusa in tutto il continente americano prima dell’arrivo degli europei e dopo il 1493 ha raggiunto l’Europa, l’Africa e l’Asia nel giro di pochi decenni.

Oggi il mais si coltiva dal livello del mare fino a circa 3.800 metri di altitudine sulle Ande, con varietà adattate a ciascuna fascia. La specie richiede pieno sole, risponde bene a temperature comprese tra 25 e 30 gradi Celsius durante la crescita vegetativa e ha bisogno di almeno 10 gradi nel terreno per germinare. Non tollera la gelata in nessuno stadio del ciclo. I suoli preferiti sono profondi, fertili e ben drenati, con buona ritenzione idrica e pH tra 5,5 e 7,0, e la sua richiesta di azoto è tra le più alte di tutte le colture annuali. La precipitazione necessaria lungo il ciclo, che dura da 90 a 150 giorni, si aggira sui 500 a 800 millimetri, concentrata soprattutto nel periodo critico che va da due settimane prima a due settimane dopo la fioritura.

Un punto passa spesso inosservato nelle descrizioni di distribuzione: il mais praticamente non si naturalizza. Piante spontanee compaiono ai margini dei campi e nei terreni incolti, ma le popolazioni non si mantengono di generazione in generazione, perché la pannocchia chiusa nei cartocci impedisce alle cariossidi di staccarsi e disperdersi. Dove c’è mais fuori coltura c’è quasi sempre un campo seminato lì accanto, e la presenza è passeggera.

Coltivazione dello Zea mays

La propagazione avviene esclusivamente per seme, senza alcuna via vegetativa di uso pratico. La semina si fa a 3 a 5 centimetri di profondità, con densità che vanno da 55 mila a 80 mila piante per ettaro nella produzione di granella e da 60 mila a 70 mila in quella destinata all’insilato, e la distanza tra le file di solito si colloca tra 0,45 e 0,90 metri. La germinazione richiede da 5 a 10 giorni in terreno a 25 gradi Celsius.

La coltura è esigente in nutrienti in modo quasi aggressivo. L’azoto è il fattore più determinante e le raccomandazioni di campo variano da 150 a 250 chili per ettaro, distribuiti tra la concimazione di semina e due coperture, una tra il quarto e il sesto stadio fogliare e l’altra tra l’ottavo e il decimo. Fosforo e potassio completano il programma in quantità ben minori. Nelle regioni con deficit idrico l’irrigazione diventa indispensabile, e nel Brasile centrale il pivot centrale è il sistema dominante. La rotazione con la soia ha strutturato l’intero calendario agricolo del Cerrado, dove il mais di seconda semina occupa la superficie subito dopo la raccolta della leguminosa.

Tra i parassiti, la nottua militare autunnale (Spodoptera frugiperda) è quella di maggior peso economico nelle Americhe, e attacca il cornetto e poi la pannocchia. La cicalina del mais (Dalbulus maidis) ha acquisito rilievo recente in Brasile perché trasmette i molicuti responsabili degli intristimenti, e la nottua della pannocchia (Helicoverpa zea) danneggia le cariossidi apicali. Tra le malattie fungine spiccano la cercosporiosi (Cercospora zeae-maydis), la ruggine polisora (Puccinia polysora) e l’elmintosporiosi (Exserohilum turcicum), tutte fogliari e tutte capaci di compromettere il riempimento della granella quando avanzano prima della maturazione.

La raccolta della granella avviene quando l’umidità scende nella fascia dal 18 al 23 per cento, momento che coincide con la formazione dello strato nero alla base della cariosside, segno visibile che la maturazione fisiologica si è compiuta e che la pianta ha chiuso la traslocazione dei fotoassimilati verso il seme.

Fenologia

La fioritura avviene tra 50 e 100 giorni dopo la semina, con variazione ampia secondo il ciclo della cultivar e l’accumulo termico della regione. La specie presenta una protandria pronunciata, vale a dire che il pennacchio libera polline prima che gli stigmi della stessa pianta siano ricettivi, e questo sfasamento di alcuni giorni spinge il sistema riproduttivo verso la fecondazione incrociata. L’impollinazione è anemofila e il polline, per quanto abbondante, è pesante e percorre distanze brevi, il che fa di ogni campo una popolazione riproduttiva ragionevolmente chiusa.

Dopo la fecondazione, il riempimento della granella consuma da 45 a 65 giorni e attraversa gli stadi successivi di cariosside lattea, pastosa e farinosa fino alla maturazione fisiologica. La dispersione naturale, per contro, semplicemente non esiste. I cartocci che proteggono la pannocchia da uccelli e insetti imprigionano anche le cariossidi sul tutolo, e senza intervento umano l’intera pannocchia marcisce dove è caduta. Questa dipendenza reciproca tra pianta e agricoltore è l’esito di millenni di selezione e il tratto biologico più radicale della specie.

Specie Affini e Confusioni

Il genere Zea ospita, oltre al mais, un insieme di graminacee selvatiche mesoamericane note collettivamente come teosinti. I principali sono Zea diploperennis Iltis, Doebley & R.Guzmán, teosinte perenne diploide del Jalisco descritto soltanto nel 1979, Zea luxurians (Durieu & Asch.) R.M.Bird, annuale del Guatemala e dell’Honduras, Zea nicaraguensis Iltis & B.F.Benz, ristretto alla pianura costiera nicaraguense e tollerante all’allagamento, e Zea perennis (Hitchc.) Reeves & Mangelsd., teosinte perenne tetraploide anch’esso del Jalisco. Tutti si distinguono con facilità dal mais per l’infiorescenza femminile, che nei teosinti è una spiga fragile di poche spighette indurite, priva di cartocci avvolgenti e di tutolo carnoso.

In campo, la confusione reale si verifica nella fase giovanile, quando il mais non ha ancora formato pennacchio né pannocchia e altre graminacee di grande taglia gli somigliano. Tre casi meritano attenzione.

• Canna da zucchero (Saccharum officinarum): perenne, con culmi riempiti di tessuto ricco di saccarosio, foglie più strette e priva della nervatura centrale bianca e larga del mais. Non produce mai una pannocchia laterale.
• Sorghetta (Sorghum halepense): perenne rizomatosa dalle foglie simili a quelle del mais giovane. Le foglie e i ricacci di questa specie contengono glicosidi cianogenetici, e l’ingestione da parte di bovini ed equini, soprattutto nel ricaccio dopo siccità o gelata, provoca intossicazione cianidrica. La distinzione sicura si fa dai rizomi spessi, assenti nel mais.
• Sorgo (Sorghum bicolor): taglia simile, ma termina in una panicola terminale compatta e non in un pennacchio aperto, non forma pannocchia ascellare e di solito mostra uno strato ceroso biancastro su foglie e culmo.

Il carattere diagnostico assoluto resta la combinazione di pennacchio maschile terminale e pannocchia femminile ascellare dotata di stigmi lunghi. Nessun’altra graminacea riunisce le due strutture.

Fitochimica

La composizione varia parecchio secondo l’organo analizzato. La cariosside matura è dominata dall’amido, che rappresenta dal 60 al 72 per cento del peso secco e si ripartisce tra amilosio e amilopectina in proporzione all’incirca di uno a tre nei tipi convenzionali, rapporto che si sposta quasi del tutto verso l’amilopectina nel mais ceroso. La frazione proteica sta tra il 6 e il 12 per cento e ha nella zeina la proteina di riserva predominante, notoriamente povera negli amminoacidi lisina e triptofano. L’olio, concentrato nel germe, rappresenta dal 3 al 5 per cento ed è ricco di acido linoleico.

I pigmenti accompagnano la colorazione della cariosside. Carotenoidi come la luteina e la zeaxantina si accumulano nell’endosperma dei mais gialli e aranciati, mentre antocianine del tipo cianidina-3-glucoside e pelargonidina si depositano nel pericarpo e nell’aleurone delle varietà viola, rosse e blu. Nelle pareti cellulari del pericarpo, l’acido ferulico compare legato agli arabinoxilani in concentrazione elevata per un cereale.

Gli stigmi accumulano un profilo distinto, con flavonoidi come l’apigenina, la luteolina e la maisina, oltre a mucillagini polisaccaridiche, potassio in concentrazione alta, saponine in tenore basso e tannini nella fascia dall’1 al 3 per cento del materiale secco. Le plantule, dal canto loro, sintetizzano benzossazinoidi, tra cui il DIMBOA, composti associati nella letteratura di ecologia chimica alla difesa della pianta contro gli insetti erbivori e la cui concentrazione cala man mano che il tessuto invecchia.

Due fatti di composizione hanno conseguenze pratiche dirette e meritano una menzione esplicita. Il primo è che la niacina della cariosside si presenta in maggioranza in forma legata, la niacitina, che la cottura in acqua non libera. Il secondo è che la granella conservata con umidità elevata o in condizioni di ventilazione insufficiente viene colonizzata da funghi dei generi Aspergillus e Fusarium, che producono micotossine come aflatossine e fumonisine. Queste tossine resistono al calore della lavorazione comune e la contaminazione non è percepibile né dal sapore né dall’odore, ragione per cui il controllo dell’umidità nello stoccaggio è materia di legislazione sanitaria in pressoché tutti i paesi produttori.

Storia ed Etnobotanica

Le testimonianze più antiche di mais domesticato provengono da siti archeologici della valle del fiume Balsas e sono state datate a circa 8.700 anni prima del presente, a partire da granuli di amido e fitoliti recuperati su strumenti di macinazione. L’antenato selvatico è il teosinte Zea mays subsp. parviglumis, una pianta le cui spighe portano da cinque a dodici cariossidi rivestite di glume dure. La distanza morfologica tra quell’erba e la pannocchia moderna è enorme, ma i lavori di genetica di popolazione hanno mostrato che la trasformazione ha coinvolto mutazioni in un pugno ristretto di geni regolatori, primo fra tutti teosinte branched1, che ha soppresso la ramificazione laterale e concentrato l’energia della pianta in poche pannocchie grandi, e teosinte glume architecture1, che ha ridotto la gluma indurita e lasciato la cariosside esposta.

Presso i popoli mesoamericani, il mais non era soltanto cibo. Il Popol Vuh, libro sacro dei Maya quiché messo per iscritto nel XVI secolo, narra che l’umanità definitiva fu modellata a partire dall’impasto di mais, dopo il fallimento dei tentativi precedenti con argilla e legno, e le raffigurazioni della divinità del mais attraversano l’iconografia maya classica per secoli. Gli aztechi organizzavano calendario rituale e ciclo agricolo attorno alla stessa pianta.

Dal punto di vista tecnico, il contributo mesoamericano più gravido di conseguenze fu la nixtamalizzazione, procedimento in cui le cariossidi venivano cotte e lasciate in ammollo in una soluzione alcalina ottenuta dalla calce o dalle ceneri del focolare prima della macinazione. Il trattamento alcalino staccava il pericarpo, modificava la consistenza dell’impasto e liberava la niacina fino ad allora indisponibile. I popoli che adottarono la tecnica sostennero diete incentrate sul mais per millenni senza che tra loro si registrassero le epidemie che avrebbero colpito l’Europa secoli dopo.

Questa storia ebbe un contrappunto cupo in Europa. Il mais giunse nel continente dopo il viaggio di Colombo, nel 1493, e si diffuse rapidamente nel Mediterraneo, in Africa e in Asia nel XVI e XVII secolo, ma la lavorazione alcalina non viaggiò insieme al seme. Popolazioni dell’Italia settentrionale, della Francia meridionale, dei Balcani e più tardi del sud degli Stati Uniti finirono per dipendere dal mais preparato con la sola macinazione e la sola cottura in acqua, e tra il XVIII e il XX secolo affrontarono epidemie devastanti di pellagra, malattia carenziale la cui causa nutrizionale fu stabilita soltanto negli anni Trenta del Novecento dai lavori di Joseph Goldberger e dei suoi successori. L’episodio è oggi un caso classico di come una cultura alimentare possa essere trapiantata in modo incompleto.

Carl von Linné descrisse formalmente la specie nel 1753, lavorando su materiale coltivato in giardini europei, quasi tre secoli dopo che la pianta aveva attraversato l’Atlantico e più di otto millenni dopo la sua domesticazione nel Guerrero.

Conservazione

Il mais coltivato non ha una valutazione individuale nella Lista Rossa IUCN, situazione normale per i cultigeni che esistono soltanto sotto gestione agricola e la cui persistenza non dipende da popolazioni naturali. La specie non compare nemmeno in alcuna appendice CITES. La preoccupazione di conservazione ricade quindi su due fronti ben distinti.

Il primo è la situazione dei parenti selvatici. Zea diploperennis figura come minacciata nella Lista Rossa e sopravvive su pochi chilometri quadrati nella Sierra de Manantlán, in Messico, dove l’area è stata trasformata in riserva della biosfera proprio a causa di questa presenza. Zea nicaraguensis versa in una situazione ancora più precaria, con una popolazione stimata in poche migliaia di individui concentrata in una fascia minima della pianura costiera nicaraguense, esposta al drenaggio delle zone umide e all’espansione urbana. Le altre popolazioni di teosinte soffrono la frammentazione degli habitat, il pascolo e l’avanzata della frontiera agricola.

Il secondo fronte è l’erosione genetica dentro la specie coltivata stessa. La sostituzione delle varietà locali con ibridi commerciali uniformi ha ristretto la base genetica disponibile al miglioramento su scala globale. La risposta è arrivata per la via della conservazione ex situ, con la banca del germoplasma del CIMMYT, in Messico, che custodisce la maggiore collezione mondiale di accessioni di mais e teosinte, e per la via della conservazione in azienda agricola, sostenuta in Brasile da programmi di Embrapa e da reti di agricoltori custodi di sementi tradizionali nel Sud e nel Nordest.

Curiosità

• Il numero di file di cariossidi su una pannocchia è sempre pari, risultato di uno schema di sviluppo in cui ogni spighetta femminile produce due fiori adiacenti. Le pannocchie con file dispari praticamente non si verificano.
• Ogni filo della barba corrisponde a un solo fiore e deve catturare almeno un granulo di polline perché una cariosside si formi. I vuoti irregolari che compaiono sulle pannocchie mal impollinate sono il ritratto esatto di quali stigmi siano rimasti senza polline.
• Il mais compie la fotosintesi per la via C4, meccanismo che concentra l’anidride carbonica e riduce la fotorespirazione. Questo spiega la produttività della coltura sotto temperatura alta e luce intensa, condizioni in cui i cereali a via C3 come il frumento perdono efficienza.
• Barbara McClintock scoprì gli elementi genetici mobili, i cosiddetti trasposoni, studiando l’ereditarietà irregolare del colore delle cariossidi nel mais, lavoro che le valse il premio Nobel per la fisiologia o la medicina nel 1983, oltre tre decenni dopo le pubblicazioni originali.
• Il teosinte fu considerato per tanto tempo un genere distinto che la sua riunione a Zea divide ancora gli autori, e l’ipotesi che il mais ne discendesse fu respinta da buona parte della comunità scientifica finché le analisi molecolari degli anni Novanta non la confermarono.