Tribulus terrestris (Erd-Burzeldorn): Vollständiges botanisches Profil

Der Tribulus terrestris ist eine niederliegende krautige Pflanze aus der Familie der Zygophyllaceae, derselben Verwandtschaft, in der auch die Wüstengattungen Zygophyllum und Larrea stehen, und bekannt ist er wohl eher für das, was er auf dem Boden hinterlässt, als für sein Laub. Die verholzten Früchte tragen starre Dornen, die nach oben zeigen, sobald ein Teilfrüchtchen seitlich zu liegen kommt, und genau das hat der Art international den Ruf eingebracht, Fahrradreifen zu durchstechen und Weidetieren die Hufe zu verletzen. Die deutschen Namen Burzeldorn und Erd-Burzeldorn beschreiben eben dieses Merkmal.

Die Art stammt aus der Alten Welt, mit dem Verbreitungsschwerpunkt im Mittelmeerraum und einem natürlichen Areal, das sich über Afrika, den Nahen Osten, Zentralasien, den indischen Subkontinent und China erstreckt. Ab dem neunzehnten Jahrhundert reiste sie mit Getreide, Futtermitteln, Wolle und Landmaschinen mit und setzte sich in praktisch allen heißen und trockenen Regionen der Erde fest, bis hin zu Einträgen auf den amtlichen Listen schädlicher Pflanzen in den Vereinigten Staaten, in Australien und in Südafrika. Nur wenige krautige Pflanzen bringen effiziente passive Ausbreitung, extreme Trockenheitstoleranz und eine langlebige Samenbank so zusammen.

Das Paradox der Pflanze liegt darin, dass manche Länder öffentliche Mittel einsetzen, um ihre Bestände zurückzudrängen, während andere sie in kommerziellem Maßstab als Rohstoff für die Pflanzenextraktindustrie anbauen, vor allem in Bulgarien, Indien und China. Dieses Profil führt die im IPNI und in Plants of the World Online bestätigte Einordnung zusammen, dazu die Morphologie nach den floristischen Primärbearbeitungen, die dokumentierte Verbreitung, das agronomische Verhalten, die Phänologie, die chemische Zusammensetzung in beschreibenden Begriffen, die historische Überlieferung und den Erhaltungszustand der Art.
Der Erd-Burzeldorn ist eine niederliegende krautige Pflanze aus der Familie der Zygophyllaceae, in der auch die Wüstengattungen Zygophyllum und Larrea stehen.

Taxonomie

Das Binom Tribulus terrestris wurde 1753 von Carl von Linné in Species Plantarum, Band 1, Seite 387, veröffentlicht und ist in Plants of the World Online der Royal Botanic Gardens Kew unter der IPNI-Kennung 873489-1 weiterhin der akzeptierte Name. Es gibt ein späteres Homonym, Tribulus terrestris Muhl., 1813 im Catalogus Plantarum Americae Septentrionalis veröffentlicht, das nomenklatorisch ungültig ist, weil es nach dem linnéschen Namen liegt, und im IPNI nur als historischer Eintrag fortbesteht.

• Reich: Plantae
• Abteilung: Tracheophyta
• Klasse: Magnoliopsida
• Ordnung: Zygophyllales
• Familie: Zygophyllaceae R.Br.
• Unterfamilie: Tribuloideae
• Gattung: Tribulus L., 1753
• Art: Tribulus terrestris L., 1753

Die Synonymie der Art ist überschaubar und geht vor allem auf ältere Versuche zurück, behaarte Populationen oder solche mit größeren Früchten als eigenständige Taxa abzutrennen. Zu den heute als Synonyme geführten Namen zählen Tribulus lanuginosus L., Tribulus orientalis A.Kern., Tribulus terrestris var. lanuginosus (L.) Chiov. und Tribulus terrestris var. orientalis (A.Kern.) Beck. Ein Teil der regionalen Literatur erkennt weiterhin infraspezifische Varietäten an, darunter T. terrestris var. bicornutus (Fisch. & C.A.Mey.) Hadidi, beschrieben in der Flora Iranica, sowie T. terrestris var. rajasthanensis aus der Wüste Thar, deren Anerkennung je nach Bearbeitung unterschiedlich ausfällt.

Die Etymologie des Binoms ist wörtlich zu nehmen. Das Gattungsepitheton geht auf das lateinische tribulus zurück, das seinerseits vom griechischen tribolos stammt, der Bezeichnung eines militärischen Geräts mit Metallspitzen, das auf dem Gelände ausgestreut wurde, um Reiterei und Fußvolk aufzuhalten, und das die Römer gerade wegen der Ähnlichkeit mit den Früchten dieser Pflanze so nannten. Das Artepitheton terrestris bedeutet zur Erde gehörig und verweist auf den kriechenden Wuchs, bei dem die Triebe dem Boden aufliegen, statt sich aufzurichten.

Morphologische Beschreibung

Es handelt sich um eine einjährige Pflanze in Klimaten mit kaltem Winter und längerem Entwicklungszyklus, mitunter um eine kurzlebige Staude dort, wo kein Frost auftritt. Die Pflanze verzweigt sich von der Basis an und bildet strahlig ausgebreitete Matten auf dem Boden, deren Durchmesser unter günstigen Bedingungen von zwanzig Zentimetern bis über einen Meter reicht, bei einer Höhe, die selten zehn Zentimeter überschreitet. Der gesamte oberirdische Teil ist von seidigen, weißlichen Haaren bedeckt, an jungen Trieben besonders dicht, was dem Laub den charakteristischen graugrünen Ton verleiht und den Wasserverlust verringern hilft.

Blätter

Die Blätter stehen gegenständig und sind paarig gefiedert, mit drei bis sieben Fiederpaaren und ohne Endfieder, und sie messen zwei bis sechs Zentimeter in der Länge. An jedem Knoten ist eines der beiden Blätter eines Paares meist deutlich kleiner als das andere, eine in der Gattung verbreitete Asymmetrie. Die Fiederblättchen sind länglich bis elliptisch, vier bis elf Millimeter lang und zwei bis vier Millimeter breit, ganzrandig, mit spitzem oder stachelspitzigem Ende und auf beiden Seiten seidig behaart. Die Nebenblätter sind ausdauernd, lanzettlich und klein, ein Detail, das die Art von oberflächlich ähnlichen Kriechpflanzen unterscheiden hilft.

Blüten

Die Blüten entspringen einzeln in den Blattachseln auf kurzen Stielen und sind radiärsymmetrisch und fünfzählig. Die fünf Kelchblätter sind lanzettlich und ausdauernd, die fünf Kronblätter dagegen verkehrt eiförmig, gelb, vier bis zehn Millimeter lang, und sie fallen wenige Stunden nach dem Aufblühen ab. Das Androeceum trägt zehn Staubblätter in zwei Kreisen mit einer Nektarscheibe an der Basis, und der Fruchtknoten ist oberständig, sitzend, rauhaarig und in fünf Fächer geteilt, gekrönt von einer kurzen, gelappten Narbe. Die Blüten öffnen sich am Morgen und schließen sich bei Hitze schon vor Mittag wieder, sodass die Blütezeit unbemerkt bleibt, wenn man die Pflanze erst am Nachmittag betrachtet.

Früchte und Samen

Die Frucht ist das diagnostische Merkmal der Gattung und der Grund für sämtliche Volksnamen. Es handelt sich um eine verholzte Spaltfrucht, niedergedrückt kugelig, sieben bis fünfzehn Millimeter im Durchmesser ohne die Dornen, die bei der Reife in fünf keilförmige Teilfrüchtchen zerfällt. Jedes Teilfrüchtchen trägt ein Paar auseinanderstrebender Rückendornen von drei bis sieben Millimetern, in manchen Populationen bis zwölf Millimetern, meist begleitet von einem kürzeren Bauchpaar, dazu Höcker und kurze Borsten auf der Oberfläche. In jedem Teilfrüchtchen liegen ein bis vier Samen, durch Querwände getrennt, sodass eine einzelne Frucht bis zu zwanzig Samen fassen kann. Da die Teilfrüchtchen fast immer mit einem Dorn nach oben zu liegen kommen, wirkt die Struktur wie ein kleiner Fußangel und haftet mühelos an Fell, Hufen, Schuhsohlen und Reifen.

Wurzel und Stängel

Das Wurzelsystem ist eine Pfahlwurzel mit dünner Hauptachse, die in lockeren, sandigen Böden über einen Meter tief reicht, ergänzt durch flach streichende Seitenwurzeln, die kurze Niederschläge ausnutzen. Diese doppelte Bauweise erklärt, wie die Pflanze lange Trockenphasen übersteht. Die Stängel sind zylindrisch bis leicht kantig, jung grün und bei Sonneneinstrahlung oft rötlich, krautig und nur an der Basis etwas verholzt, und sie messen von zehn Zentimetern bis etwa einem Meter Länge.

Erd-Burzeldorn: Verbreitung und Lebensraum

Das natürliche Areal der Art umfasst den Mittelmeerraum im weiteren Sinn, also Südeuropa, Nordafrika, den Nahen Osten, Zentralasien, den indischen Subkontinent, China und weite Teile des tropischen und südlichen Afrikas. Von dieser Basis aus hat sich der Erd-Burzeldorn in Amerika, in Australien, in Neuseeland und auf ozeanischen Inseln wie denen des Hawaii-Archipels eingebürgert, stets entlang der Handelswege der Landwirtschaft. In Brasilien ist die Pflanze nicht heimisch und gilt als eingeführte und eingebürgerte Art, mit Nachweisen vor allem auf gestörten Flächen im halbtrockenen Nordosten und im Süden des Landes.

Der typische Lebensraum vereint sandige oder steinige Böden, die trocken, gut durchlässig und arm an organischer Substanz sind, mit neutralem bis alkalischem pH-Wert und einer Toleranz gegenüber mäßigem Salzgehalt. Wegränder, festgefahrene Hofflächen, degradiertes Weideland, festgelegte Dünen, Brachflächen und Ränder bewässerter Felder sind die Standorte, an denen die Art gedeiht, fast immer in voller Sonne und dort, wo die ursprüngliche Vegetation entfernt wurde. Sie kommt vom Meeresspiegel bis in etwa 2.500 Meter Höhe in niedrigen Breiten vor, und der deutlichste begrenzende Faktor ist der Frost, der Pflanzen im Wachstum abtötet.

Der Status als invasive Art ist in mehreren Ländern dokumentiert. In den Vereinigten Staaten wird die Art in etlichen westlichen und südwestlichen Bundesstaaten als schädliches Unkraut reguliert, in Südaustralien ist sie eine deklarierte Pflanze mit Transport- und Verkaufsbeschränkungen und einer Bekämpfungspflicht für Landbesitzer, und in Südafrika sowie in Argentinien gilt ihr Auftreten auf Weiden als Problem der Tierhaltung. Das Kompendium invasiver Arten des CABI führt ein eigenes Datenblatt zur Art, mit der Einführungsgeschichte nach Regionen.

Anbau

Die Vermehrung erfolgt ausschließlich über Samen, da die Pflanze an den kriechenden Trieben keine Adventivwurzeln bildet und sich für Stecklinge nicht eignet. Die Keimung verläuft unregelmäßig, weil das verholzte Endokarp eine physikalische Keimruhe erzwingt, und länger als eine Saison gelagerte Partien sprechen besser an, wenn die Teilfrüchtchen leicht mechanisch angeraut werden. Gesät wird flach, unter ein bis zwei Zentimetern Boden, und der Aufgang dauert bei Bodentemperaturen zwischen 25 und 30 Grad Celsius ein bis drei Wochen.

Die Ansprüche im Feld sind bescheiden und betreffen fast ausschließlich Licht und Drainage. Volle Sonne ist zwingend, Beschattung senkt den Fruchtansatz drastisch, und staunasse oder verdichtete Böden begünstigen Wurzelfäule. Bewässerung rechtfertigt sich nur bei schwerer Trockenheit während des Anwachsens, und eine schwere Stickstoffdüngung treibt das Laub, ohne dass die Fruchtmenge entsprechend zunimmt. Der kommerzielle Anbau konzentriert sich auf halbtrockene Gebiete Bulgariens, Indiens und Chinas, mit engen Pflanzabständen, damit der Bestand eine geschlossene Bodendecke bildet.

Unter den natürlichen Gegenspielern werden am häufigsten die Rüsselkäfer Microlarinus lareynii genannt, deren Larven sich in den Früchten entwickeln und Samen zerstören, sowie Microlarinus lypriformis, der Stängel und Wurzelhals durchminiert. Beide wurden gezielt in Programmen der biologischen Bekämpfung eingeführt und werden in kommerziellen Beständen selbst zum Schädling. Blattläuse und Milben treten in trockenen Abschnitten auf, und pilzliche Blattflecken erscheinen dort, wo es feuchter ist, als es der Art zusagt. Geerntet wird die ganze Pflanze, sobald der Großteil der Früchte nachgedunkelt ist, anschließend wird getrocknet, bis das Material brüchig wird. Zu bedenken ist, dass in Rechtsgebieten, in denen die Pflanze als schädlich deklariert ist, der Anbau gesetzlich verboten sein kann, und die Prüfung der örtlichen Vorschriften jeder Anpflanzung vorausgeht.

Phänologie

In gemäßigten Regionen reicht die Blüte vom Frühjahr bis zum Frühherbst, während die Pflanze in warmen Klimaten mit verteilten Niederschlägen nahezu durchgehend blüht und fruchtet. Das Aufblühen fällt in den Morgen, und jede Blüte hält nur wenige Stunden, was die Aktivität der Blütenbesucher auf den frühen Tag zusammendrängt. Kleine Bienen, Fliegen und andere generalistische Insekten suchen die Blüten wegen des Nektars auf, den die Nektarscheibe an der Basis liefert, doch die Art ist weitgehend selbstbestäubend, und der Kontakt zwischen Staubbeuteln und Narbe schon in der Knospe sichert den Fruchtansatz selbst bei völligem Fehlen von Bestäubern. Diese reproduktive Eigenständigkeit gehört zu den Gründen, warum die Pflanze Gebiete besiedeln kann, die sie vereinzelt und mit wenigen Individuen erreicht.

Die Früchte reifen etwa vier bis sechs Wochen nach der Bestäubung und wechseln von Grün zu Dunkelbraun, bevor sie in Teilfrüchtchen zerfallen. Die Ausbreitung erfolgt überwiegend über Tierfell und über den Menschen, wobei die Teilfrüchtchen an Haaren, Wolle, Hufen, Schuhwerk, Reifen und Landmaschinen haften bleiben, doch auch Sturzfluten tragen Früchte in trockenem Gelände über weite Strecken. Die Samen einer einzelnen Frucht zeigen gestaffelte Keimruhe und keimen in aufeinanderfolgenden Wellen über mehrere Jahre, wodurch sich dauerhafte Samenbanken im Boden bilden und jedes Tilgungsprogramm zu einer mittelfristigen Aufgabe wird.

Verwandte Arten und Verwechslungen

Die Gattung Tribulus umfasst je nach Bearbeitung zwischen etwa zwölf und fünfundzwanzig Arten, fast alle auf aride und semiaride Regionen der Alten Welt beschränkt. Die häufigste Verwechslung im Gelände betrifft Tribulus cistoides L., eine pantropische, ausdauernde Art, die an Küstenstreifen und auf ozeanischen Inseln verbreitet ist und sich durch viel größere Blüten von zwei bis vier Zentimetern Durchmesser, einen kräftigeren Wuchs und verhältnismäßig größere Teilfrüchtchen unterscheidet. Andere Arten der Gattung trennt man über Fruchtmerkmale, so Tribulus alatus Delile aus Nordafrika, dessen Teilfrüchtchen geflügelte Auswüchse statt starrer Dornen tragen, und Tribulus zeyheri Sond., eine südafrikanische Art mit großen Blüten.

In Amerika ist die wichtigste Verwechslung die mit Arten der Gattung Kallstroemia, die denselben Lebensraumtyp besetzen und dasselbe Muster aus gegenständigen, paarig gefiederten Blättern und einzeln stehenden gelben Blüten wiederholen. Entscheidend ist die Frucht. Bei Kallstroemia zerfällt die Spaltfrucht in etwa zehn lediglich höckerige Nüsschen ohne starre Dornen und behält einen verlängerten Mittelschnabel, der nach dem Abfallen der Teile stehen bleibt. Bei Tribulus sind es fünf verholzte Einheiten von dreieckigem Querschnitt, stets mit paarigen Dornen bewehrt. Da getrocknetes und gemahlenes Material im losen Handel keines dieser Merkmale bewahrt, hängt die Unterscheidung der Arten bei verarbeiteter Rohware von Laboranalytik und dokumentierter Rückverfolgbarkeit ab, nicht von der Sichtprüfung.

Phytochemie

Das chemische Profil der Art wird von Steroidsaponinen bestimmt, die in beiden großen Strukturtypen vorliegen. Unter den Furostanolen wird Protodioscin am häufigsten genannt, daneben Pseudoprotodioscin und Prototribestin, während auf der Spirostanolseite Tribulosin, Dioscin und die Terrestrosine auftreten. Die Hydrolyse dieser Moleküle setzt Steroidaglykone wie Diosgenin, Gitogenin, Hecogenin und Ruscogenin frei, Verbindungen, die für die Feinchemie von Interesse sind, weil sie als Ausgangsstoff industrieller Synthesen dienen.

Die Verteilung dieser Inhaltsstoffe in der Pflanze ist ungleichmäßig. Oberirdische Teile und Früchte reichern Saponine stärker an als die Wurzeln, und vergleichende Erhebungen verzeichnen deutliche Unterschiede zwischen geografischen Herkünften, wobei Populationen aus Südosteuropa andere Profile zeigen als solche aus Süd- und Ostasien. Auch das phänologische Stadium bei der Ernte, die Höhenlage und das Wasserregime verschieben die gemessenen Gehalte.

Über die Saponine hinaus sammelt die Art beta-Carbolin-Alkaloide an, vor allem Harman und Norharman, am stärksten konzentriert in Samen und Wurzeln. Zur Gruppe der Flavonoide zählen Kaempferol, Quercetin, Rutin und Astragalin sowie eine Reihe glykosidischer Abkömmlinge. Ergänzt wird die Zusammensetzung durch Phenolsäuren wie Kaffeesäure und Chlorogensäure, durch Phytosterole, Gerbstoffe in geringem Anteil und ein fettes Öl in den Samen.

Geschichte und Ethnobotanik

Die schriftliche Überlieferung der Pflanze ist alt und begleitet die Kulturen des Mittelmeerraums. Dioskurides beschrieb im ersten Jahrhundert in De Materia Medica ein kriechendes Kraut mit dornigen Früchten unter dem griechischen Namen tribolos, und römische Autoren wiederholten die Beschreibung und verknüpften die Pflanze mit dem gleichnamigen militärischen Gerät. In der traditionellen chinesischen Pharmakopöe erscheint die getrocknete Frucht unter dem Namen bai ji li in frühen Zusammenstellungen wie dem Shennong Bencao Jing, und in der indischen Überlieferung taucht der Name gokshura in klassischen Kompendien auf, die Charaka und Sushruta zugeschrieben werden. Diese Zeugnisse gehören zur Kulturgeschichte der Art und beschreiben keine gegenwärtige Praxis.

Der moderne Werdegang der Pflanze ist eher wirtschaftlicher als botanischer Natur. Im Lauf der zweiten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts begannen Forschungsgruppen in Osteuropa, standardisierte Extrakte der Art zu charakterisieren, und Bulgarien etablierte sich als kommerzielle Referenzherkunft auf dem internationalen Markt für pflanzliche Rohstoffe. Ab den 1990er Jahren weiteten Indien und China die Produktion aus, und der Erd-Burzeldorn zirkuliert seither weltweit als verarbeitete botanische Handelsware, woran sich bis heute nichts geändert hat.

Auf der Seite der Sicherheit gibt es einen dokumentierten Punkt, der nicht auf die Vergangenheit beschränkt ist. Die Steroidsaponine der Pflanze sind an Fällen hepatogener Photosensibilisierung bei Schafen und Ziegen beteiligt, die große Mengen der Art abweiden, einer Erkrankung, die in Südafrika als Geeldikkop bekannt ist und auch als Tribulose der Schafe beschrieben wird, mit Ausbrüchen in Australien, in den Vereinigten Staaten und in Argentinien. Betroffene Tiere zeigen Gelbsucht, Hautveränderungen an unpigmentierten Stellen und Leberveränderungen mit Verschluss der Gallengänge. Die verholzten Früchte wiederum verursachen mechanische Verletzungen: Sie setzen sich zwischen den Ballen von Hunden und in den Hufen von Weidetieren fest und können Sekundärinfektionen nach sich ziehen. Für Hunde und Katzen liegt keine gefestigte toxikologische Bewertung der Aufnahme vor, und der bei diesen Tieren dokumentierte Schaden ist der mechanische.

Schutzstatus

Die Art steht auf der Roten Liste der IUCN in der Kategorie nicht gefährdet, ein zu erwartendes Ergebnis für eine Pflanze mit riesigem Verbreitungsgebiet, reichen Beständen und ohne Bindung an einen spezialisierten Lebensraum. Sie ist in keinem der CITES-Anhänge geführt und unterliegt aus Gründen des Artenschutzes keiner Handelsbeschränkung.

Die mit Tribulus terrestris verbundene Managementaufgabe ist das Gegenteil des klassischen Erhaltungsproblems. Statt Schutz gibt es Programme zur Eindämmung, und das bekannteste begann 1961, als die Rüsselkäfer Microlarinus lareynii und Microlarinus lypriformis aus Italien gebracht und in Kalifornien freigelassen wurden. In den Folgejahren dehnten sich die Freilassungen auf weitere Bundesstaaten im Westen der USA und auf Hawaii aus, mit messbarem Rückgang der Blüten- und Fruchtbildung, besonders auf unbewässerten Flächen. Dort, wo die Art heimisch ist, erfüllt sie eine ökologische Rolle als Pionierdecke auf degradierten Böden und als Nektarquelle für generalistische Insekten in trockenen Lebensräumen.

Wissenswertes

• Der wissenschaftliche Name kommt von der Waffe, nicht umgekehrt. Der römische tribulus war ein Gegenstand mit vier Spitzen, so angeordnet, dass immer eine nach oben zeigte, genau wie das Teilfrüchtchen der Pflanze auf dem Boden aufliegt.
• Der englische Volksname puncture vine stammt aus der Zeit des Fahrrads. Die Dornen durchdringen gewöhnliche Schlauchreifen, und Radsportvereine in trockenen Gegenden der Vereinigten Staaten veranstalten bis heute jährliche Sammelaktionen zum Ausreißen der Pflanze.
• Wer die Pflanze nach dem Mittagessen betrachtet, wird kaum eine offene Blüte sehen, denn das Aufblühen fällt in den frühen Morgen und dauert kurz, weshalb sehr viele Menschen die Art allein an den Früchten erkennen.
• Die Samen einer einzigen Frucht keimen nicht gemeinsam. Die gestaffelte Keimruhe verteilt den Aufgang über mehrere Jahre und ist der Grund, warum scheinbar geräumte Flächen nach einer Regenzeit wieder Pflanzen tragen.
• Dieselbe Art ist auf einem Kontinent ein gesetzlich reguliertes Schadkraut und auf einem anderen eine landwirtschaftliche Exportkultur, mit Saatgut, das in einem Land legal verkauft wird, während im Nachbarland der Transport verboten ist.