Trifolium pratense (Rotklee): Vollständiges botanisches Profil

Der Rotklee ist ein unscheinbares Kraut, das in der Agrargeschichte der Nordhalbkugel einen unverhältnismäßig großen Platz einnimmt. Wissenschaftlich als Trifolium pratense beschrieben, gehört er zu den Fabaceae, der Familie der Hülsenfrüchtler, die Bohne, Sojabohne und Luzerne ebenso umfasst wie annähernd zwanzigtausend weitere Arten auf allen Kontinenten außer der Antarktis. In dieser Fülle vereint die Gattung Trifolium rund 250 Arten, fast durchweg aus gemäßigten Klimaten, und der Rotklee bedeckt nach dem Weißklee die größte Fläche.

Sein natürliches Areal umfasst Makaronesien, den Nordwesten Afrikas und ein zusammenhängendes Band von Westeuropa bis zur Mongolei und zu den Hängen des Himalaja. Ab dem 17. Jahrhundert brachten Siedler und Saatguthäuser die Art nach Amerika, Ozeanien, Südafrika und in den hohen Nordatlantik, wo sie sich auf Weiden, an Wegrändern und auf Brachen ohne Mühe einbürgerte. In Brasilien tritt sie vor allem in den Südstaaten auf, gebunden an die Systeme der Winterweide.

Bemerkenswert ist die Pflanze nicht wegen ihres Aussehens, so unverwechselbar die kugeligen, rosamagentafarbenen Köpfchen auf einer Juniwiese auch sein mögen. Bemerkenswert ist die Wurzel. Die Knöllchen, die sich an den Feinwurzeln bilden, beherbergen Bakterien der Gattung Rhizobium, die Luftstickstoff in verwertbares Ammoniak umwandeln, und genau diese Fähigkeit machte den Rotklee, lange bevor jemand die Biochemie dahinter verstand, zum Kernstück jener Fruchtfolgen, die den europäischen Ackerbau zwischen dem 16. und dem 18. Jahrhundert umgestalteten.

Taxonomie

Der akzeptierte Name lautet Trifolium pratense L., veröffentlicht von Carl von Linné in Species Plantarum im Jahr 1753 und im International Plant Names Index unter der Familie Leguminosae bestätigt, dem konservierten nomenklatorischen Synonym von Fabaceae. Die vollständige hierarchische Einordnung folgt unten.

• Reich: Plantae
• Abteilung: Magnoliophyta
• Klasse: Magnoliopsida
• Ordnung: Fabales
• Familie: Fabaceae (Leguminosae)
• Unterfamilie: Faboideae (Papilionoideae)
• Tribus: Trifolieae
• Gattung: Trifolium Tourn. ex L.
• Art: Trifolium pratense L., 1753

Synonyme und infraspezifische Taxa

Die Synonymie der Art ist recht umfangreich, auch wenn ein Großteil davon heute der typischen Unterart Trifolium pratense subsp. pratense zugeordnet wird. Zu den in den Kew-Datenbanken als Synonyme geführten Namen zählen die folgenden.

• Trifolium microphyllum Desv.
• Trifolium pratense var. frigidum Gaudin
• Trifolium pratense var. sativum Afzel.
• Trifolium pratense var. variegatum M.Y.Liu & F.C.Wang
• Trifolium seravschanicum Ovcz.

Der IPNI verzeichnet über zwanzig unter dem Binomen veröffentlichte infraspezifische Epitheta, verteilt auf Unterarten, Varietäten und Formen, was weniger eine tatsächliche Vielfalt widerspiegelt als die geradezu besessene Aufmerksamkeit, die europäische Botaniker und Züchter der Pflanze zwei Jahrhunderte lang widmeten. Taxa wie subsp. baeticum (Boiss.) C.Vicioso, subsp. nivale (Sieber ex W.D.J.Koch) Ces. und subsp. kotulae (Pawl.) Soják beschreiben montane oder mediterrane Populationen, deren Anerkennung je nach herangezogener Flora schwankt.

Etymologie

Der Gattungsname verbindet die lateinischen Bestandteile tres, drei, und folium, Blatt, in unmittelbarem Bezug auf das dreizählige Blatt, das nahezu die gesamte Gattung kennzeichnet. Das Epitheton pratense geht auf pratum, Wiese, zurück und bedeutet wörtlich „auf Wiesen wachsend“, eine Standortangabe, die Linné auf Dutzende von Grünlandarten anwandte. Im Deutschen ist Rotklee der gebräuchlichste Name, während Wiesenklee und Futterklee vor allem in der älteren landwirtschaftlichen Literatur begegnen.

Morphologische Beschreibung

Es handelt sich um eine kurzlebige ausdauernde Staude, die in der Regel zwei bis fünf Jahre alt wird und je nach agronomischem Typ und Bodenverhältnissen 20 bis 80 Zentimeter hoch wird. Der Wuchs reicht von aufrecht bis halb niederliegend, und die aufsteigenden Stängel verzweigen sich von der Basis an, häufig von einer feinen Behaarung überzogen. Die Pflanze bildet an der Bodenoberfläche eine verholzende Krone, aus der in jeder Saison die neuen Triebe hervorgehen und deren Zustand weitgehend darüber entscheidet, wie viele Jahre das Individuum überdauert.

Kugeliges Köpfchen von Trifolium pratense mit der typischen rosamagentafarbenen Krone und darunter den dreizähligen Blättern, die der Gattung ihren Namen geben.

Blätter

Die Blätter stehen wechselständig und sind dreizählig, mit häutigen, dem Blattstiel angewachsenen Nebenblättern und einer in eine feine Spitze auslaufenden Granne. Die Fiederblättchen messen 1,5 bis 4 Zentimeter in der Länge und 1 bis 2,5 Zentimeter in der Breite, sind eiförmig bis elliptisch und haben einen ganzrandigen oder fein gezähnten Rand. Der Blattstiel ist an den Grundblättern lang und erreicht dort 10 Zentimeter, zur Stängelspitze hin wird er zunehmend kürzer.

Das im Gelände nützlichste Merkmal ist der helle, mitunter weißliche V-förmige Fleck in der Mitte jedes Fiederblättchens. Er tritt bei den meisten Individuen auf, aber nicht bei allen, und sein Fehlen schließt die Bestimmung nicht aus. Anliegende Härchen bedecken beide Blattseiten und verleihen dem Laub eine leicht samtige Haptik.

Blüten

Der Blütenstand ist ein kugeliges bis eiförmiges endständiges Köpfchen von 2 bis 3 Zentimetern Durchmesser, das 20 bis 100 Einzelblüten auf einem kurzen Blütenboden vereint. Jede Blüte misst 12 bis 18 Millimeter und trägt die für die Unterfamilie typische Schmetterlingskrone mit Fahne, zwei Flügeln und Schiffchen. Die Farbe beherrscht das Blickfeld: kräftiges Rotrosa bis Magenta, mit seltenen weißblütigen Formen in Cremeweiß. Der Kelch ist röhrig und behaart und endet in fünf ungleichen Zähnen, die nach der Anthese bestehen bleiben.

Der Nektar sammelt sich am Grund der Blütenröhre, in einer Tiefe, die die meisten Honigbienen nicht erreichen. Diese Geometrie erklärt, warum eine wirksame Bestäubung auf langrüsselige Insekten angewiesen ist, allen voran Hummeln der Gattung Bombus, und warum die gewerbliche Saatgutproduktion in Regionen ohne kräftige Hummelbestände häufig Schwierigkeiten bereitet.

Früchte und Samen

Die Frucht ist eine winzige, 3 bis 4 Millimeter lange, häutige und deckelig aufspringende Hülse, vom bleibenden Kelch umschlossen, der sie bis zur Reife vollständig verbirgt. Jede Hülse enthält einen Samen, selten zwei, von nierenförmiger Gestalt und 1,5 bis 2,5 Millimetern Länge. Frisch sind die Samen grünlich gelb und dunkeln während der Lagerung über honiggelbe zu hellbraunen Tönen nach, ein Farbwechsel, den Erzeuger als groben Anhaltspunkt für das Alter einer Partie nutzen.

Die Ausbreitung erfolgt im Wesentlichen barochor: Der trockene Kelch öffnet sich, und der Samen fällt in geringer Entfernung von der Mutterpflanze zu Boden. Der Transport über weite Strecken war bei dieser Art historisch das Werk von Viehherden und des Saatguthandels, nicht eigener morphologischer Anpassungen.

Wurzel und Stängel

Die Wurzel ist eine kräftige Pfahlwurzel, die in lockeren, tiefgründigen Böden 60 bis 150 Zentimeter hinabreicht und der Pflanze eine höhere Trockenheitstoleranz verleiht als dem Weißklee. An den seitlichen Feinwurzeln bilden sich rundliche Knöllchen, im aktiven Zustand rosa gefärbt, besiedelt von stickstofffixierenden Bakterien des Komplexes Rhizobium leguminosarum biovar trifolii. Die Stängel sind zylindrisch, in den längeren Internodien hohl und mit anliegenden Haaren besetzt; sie gehen von einer Grundkrone aus, die mit dem Alter zunehmend verholzt.

Rotklee: Verbreitung und Lebensraum

Das von Plants of the World Online anerkannte natürliche Areal umfasst Makaronesien, den afrikanischen Nordwesten und einen zusammenhängenden Block von Europa bis zur Mongolei, der im Süden Nordindien und die Himalajahänge erreicht. Innerhalb dieses Gebiets besiedelt die Art Wiesen mittlerer Höhenlagen, Lichtungen sommergrüner Wälder, Gewässerränder und gestörte Flächen mit einigermaßen fruchtbarem Boden.

Rotkleewiese in voller Blüte, das klassische Bild der Art auf Weiden gemäßigter Klimate zu Sommerbeginn.

Die Einführung außerhalb des natürlichen Areals folgte der Ausbreitung der europäischen Viehwirtschaft. Heute ist die Art in weiten Teilen Nordamerikas, im Cono Sur, in Neuseeland, im Südosten Australiens, in Südafrika, auf Island und in Grönland eingebürgert. In Brasilien kommt sie als Kultur- und als eingebürgerte Pflanze in den drei Südstaaten vor, vor allem in Rio Grande do Sul und Santa Catarina, wo sie zu den Winterweiden und zu Gründüngungsverfahren in Fruchtfolge mit Sommerkulturen gehört.

Das klimatische Optimum liegt zwischen 15 und 25 Grad Celsius, bei einer Jahresniederschlagsmenge von 600 bis 1.200 Millimetern, gleichmäßig über den Vegetationszyklus verteilt. In der Ruhephase erträgt die Pflanze strenge Fröste, was sie bequem in die USDA-Zonen 4 bis 8 stellt, doch unter lang anhaltend heißen und trockenen Sommern leidet sie. Beim Boden bevorzugt sie fruchtbare, tiefgründige und gut durchlässige Substrate mit einem pH-Wert zwischen 6,0 und 7,5 und reagiert schlecht auf ausgeprägte Versauerung unterhalb von 5,5. Die Höhenamplitude reicht vom Meeresspiegel bis auf etwa 2.500 Meter in den Alpen und den Anden.

Hinsichtlich der Invasivität gilt der Rotklee als eingebürgert und gelegentlich ruderal, zählt in den meisten Risikobewertungssystemen aber nicht zu den Neophyten mit hoher Auswirkung. Die begrenzte Konkurrenzkraft in naturnahen Lebensräumen und die Abhängigkeit von bestimmten Bestäubern erklären dieses vergleichsweise zurückhaltende Verhalten mit.

Anbau

Die Vermehrung erfolgt ausschließlich über Saatgut, breitwürfig oder in Reihen in 1 bis 2 Zentimetern Tiefe ausgebracht. Auf Böden ohne Trifolium-Vorgeschichte ist das vorherige Impfen des Saatguts mit verträglichen Rhizobium-Stämmen praktisch unverzichtbar, andernfalls entwickelt der Bestand nie eine wirksame Knöllchenbildung. Die Keimung setzt bei geeigneter Temperatur nach fünf bis zehn Tagen ein, und die Jugendentwicklung ist die anfälligste Phase des Zyklus.

Der Nährstoffbedarf zeigt eine charakteristische Schieflage: Eine Stickstoffdüngung erübrigt sich, weil die Symbiose den Bedarf deckt, doch die Reaktion auf Phosphor und Kalium fällt kräftig aus, und eine Kalkung ist meist nötig, um die Versauerung auszugleichen. Volle Sonne ist Voraussetzung, denn stärkere Beschattung verträgt die Art schlecht. Der Mischanbau mit ausdauernden Gräsern wie Dactylis glomerata, Lolium perenne und Phleum pratense ist auf Mischweiden die verbreitetste Praxis.

Unter den Schädlingen verursachen Rüsselkäfer der Gattung Hypera Blattfraß in Beständen für die Heugewinnung, die Blattläuse Acyrthosiphon pisum und Therioaphis trifolii richten direkten Schaden an und übertragen Viruskrankheiten, und der Nematode Ditylenchus dipsaci verformt und verdickt die Stängel. Auf der Krankheitsseite ist die von Kabatiella caulivora verursachte Anthraknose die Hauptursache für vorzeitiges Absterben der Pflanzen, gefolgt von der Stängelfäule durch Sclerotinia trifoliorum in kalten, nassen Wintern, vom Mehltau durch Erysiphe trifoliorum und von Viruskrankheiten des Kleemosaik-Komplexes.

Der Schnitt für Heu erfolgt zu Blühbeginn, wenn 10 bis 25 Prozent der Köpfchen geöffnet sind, dem Zeitpunkt mit dem günstigsten Verhältnis von Masse zu Futterqualität. Die Bestandesdauer beträgt bei intensiver Schnittnutzung zwei bis drei Jahre und reicht bei maßvoller Beweidung an vier oder fünf heran, danach wird eine Neuansaat unumgänglich.

Phänologie

Die Blüte fällt auf der Nordhalbkugel in die Monate Mai bis September und auf der Südhalbkugel in die Monate Oktober bis März, mit einem Höhepunkt im Frühsommer. Frühe Typen blühen eher und erlauben zwei bis drei Schnitte je Saison; späte Typen, höher und langlebiger, blühen später und liefern einen oder zwei Schnitte.

Die Bestäubung ist entomophil und stark auf Hummeln der Gattung Bombus angewiesen, deren Rüssel den Nektar am Grund der Blütenröhre erreicht. Apis mellifera besucht die Köpfchen zwar, arbeitet dort aber mit geringerer Wirksamkeit und sammelt eher Pollen als Nektar. Die Art ist überwiegend fremdbefruchtend und zeigt gametophytische Selbstinkompatibilität, was bedeutet, dass der Samenansatz von wirksamer Fremdbestäubung abhängt.

Die Fruchtreife folgt der Blüte im Abstand von drei bis fünf Wochen, und die Samen reifen im bleibenden Kelch heran. Die Ausbreitung erfolgt schwerkraftbedingt und über kurze Strecken, ergänzt durch den zufälligen Transport durch Tiere und Landmaschinen. Ein Teil der Samen weist physikalische Keimruhe durch eine wasserundurchlässige Samenschale auf, ein Mechanismus, der die Keimung über mehrere Saisons streckt und eine dauerhafte Samenbank im Boden aufbaut.

Verwandte Arten und Verwechslungen

Die Gattung Trifolium ist groß und morphologisch einheitlich, weshalb Verwechslungen im Gelände häufig vorkommen. Die nützlichsten Unterscheidungsmerkmale gegenüber den am häufigsten betroffenen Arten stehen unten.

• Trifolium hybridum L. (Schwedenklee): weißrosa statt magentafarbene Krone, dünnere und kahle Stängel, Fiederblättchen ohne V-Fleck und ohne deutliche Blättchenstiele.
• Trifolium incarnatum L. (Inkarnatklee): zylindrisches, verlängertes Köpfchen statt kugeligem, karminrote Blüten und dichte weiche Behaarung an der ganzen Pflanze; einjähriger Zyklus.
• Trifolium medium L. (Zickzack-Klee): die ernsteste Verwechslungsgefahr, wegen der allgemeinen Ähnlichkeit in Wuchs und Farbe. Er unterscheidet sich durch die im Zickzack verlaufenden Stängel, schmalere Fiederblättchen, lineale statt dreieckige Nebenblätter und das Fehlen des V-Flecks.
• Trifolium repens L. (Weißklee): ausläuferbildender, kriechender Wuchs, weiße Krone, sehr lange Blattstiele, die unmittelbar aus den an den Knoten wurzelnden Ausläufern hervorgehen.

Gefährliche Doppelgänger im engeren Sinne gibt es für diese Art nicht, denn die übrigen dreizählig belaubten Fabaceae derselben Lebensräume, etwa Medicago und Melilotus, tragen traubige Blütenstände, die sich leicht von den kompakten Köpfchen des Rotklees unterscheiden lassen.

Das kompakte, gerundete Köpfchen trennt den Rotklee vom Inkarnatklee, dessen Blütenstand zylindrisch und verlängert ist.

Phytochemie

Das chemische Profil von Trifolium pratense wird von Isoflavonen bestimmt, einer für die Fabaceae kennzeichnenden Flavonoidklasse. Blütenstände und junge Blätter reichern Formononetin und Biochanin A als Hauptkomponenten an, begleitet von Daidzein und Genistein in geringerem Anteil, sowohl als Aglykone als auch als Glykoside und Malonylglykoside. Der Gehalt schwankt mit dem phänologischen Stadium, dem Genotyp und den Anbaubedingungen und liegt in jungem oberirdischem Gewebe tendenziell höher als in ausgereiften Stängeln.

Neben den Isoflavonen tritt Cumestrol auf, ein Cumestan, dessen Konzentration in gesundem Gewebe niedrig ist und in Material mit Pilzstress oder mechanischen Schäden ansteigt. Darüber hinaus reichert die Pflanze Phenolsäuren an, allen voran Chlorogensäure und Derivate der Kaffeesäure, außerdem glykosylierte Flavonole wie Quercetin und Kämpferol, Triterpensaponine und kondensierte Gerbstoffe in bescheidener Menge, deutlich unter den Werten anderer Futterleguminosen.

Der Proteinanteil der Trockenmasse liegt bei der ganzen Pflanze in vollem vegetativem Wachstum zwischen 15 und 20 Prozent, ein Wert, der das agronomische Interesse an der Art als Futterpflanze trägt. Die Wurzel wiederum bildet das Isoflavonprofil des Sprosses nicht nach und speichert vor allem Reservekohlenhydrate.

Toxizität

Gesundes Pflanzengewebe gilt unter normalen Weidebedingungen nicht als giftig für Nutztiere. Das dokumentierte Risiko kommt von außerhalb der Pflanze: Der Pilz Slafractonia leguminicola, Erreger der Schwarzfleckenkrankheit des Klees, befällt das Laub in kühlen, feuchten Jahreszeiten und bildet Slaframin, ein Indolizidin-Alkaloid, das die Trocknung übersteht und im eingelagerten Heu über lange Zeiträume wirksam bleibt. Tiere, die befallenes Futter aufnehmen, zeigen wenige Stunden nach der Aufnahme starken Speichelfluss, Tränenfluss, Durchfall und häufigen Harnabsatz, ein Bild, das in der englischsprachigen veterinärmedizinischen Literatur als slobbers bezeichnet wird. Pferde sind besonders empfindlich, Rinder sind ebenfalls betroffen. Heu aus dem zweiten Schnitt regenreicher Jahre birgt das größte Risiko, und auch Fälle sekundärer Photosensibilisierung nach Aufnahme befallenen Klees finden sich in den veterinärmedizinischen Aufzeichnungen.

Geschichte und Ethnobotanik

Der älteste schriftliche Beleg für den Rotklee als Futterpflanze stammt von römischen Autoren des 1. Jahrhunderts, unter ihnen Plinius der Ältere, der Wiesenleguminosen zur Fütterung von Arbeitstieren erwähnte. Der systematische Anbau setzte allerdings sehr viel später ein: Er begann um das 15. Jahrhundert in den Niederlanden und auf der Iberischen Halbinsel und erreichte England und Nordeuropa im 17. und 18. Jahrhundert.

Diese späte Verbreitung hatte enorme Folgen. Die Aufnahme des Rotklees in die sogenannte Norfolker Fruchtfolge, neben Futterrübe und ausdauernden Gräsern, machte es möglich, auf die Brache zu verzichten und größere Herden über den Winter zu bringen; Agrarhistoriker sehen darin einen der Motoren der Britischen Agrarrevolution. Die Landwirte jener Zeit wussten allein, dass sich der Boden mit Klee besser „erholte“; der Mechanismus der biologischen Stickstofffixierung wurde erst 1888 von Hermann Hellriegel und Hermann Wilfarth nachgewiesen.

Auf ethnobotanischer Seite halten europäische Kräuterbücher und Arzneibücher vom 16. bis zum 19. Jahrhundert fest, dass Heilkundige und Apotheker die getrockneten Blütenköpfchen gegen Atemwegsbeschwerden und Hautreizungen einsetzten und dass Landleute in mehreren Regionen Mitteleuropas die frische Pflanze für häusliche Umschläge verwendeten. Gemeinschaften auf den Britischen Inseln und in Skandinavien mahlten Samen und getrocknete Köpfchen in Mangeljahren als Mehlstrecker, eine in Hungerberichten des 19. Jahrhunderts belegte Praxis. Indigene Völker Nordamerikas nahmen die Art nach der europäischen Einführung in ihr lokales Repertoire auf, und ethnografische Aufzeichnungen des 19. Jahrhunderts beschreiben den Verzehr der Köpfchen bei Gruppen der Great Plains. All dies sind historische Belege vergangener Praktiken ohne Entsprechung in irgendeiner heutigen Empfehlung.

Schutzstatus

Trifolium pratense wurde von der Internationalen Union für die Bewahrung der Natur bewertet und in die Kategorie Nicht gefährdet (LC) eingestuft, im Einklang mit einem riesigen Verbreitungsgebiet, reichen Beständen und dem Fehlen eines nachweisbaren Rückgangs auf globaler Ebene. In keinem Anhang des Washingtoner Artenschutzübereinkommens ist die Art aufgeführt.

Die relevanten Gefährdungen sind örtlich und mittelbar. Die Intensivierung der Landwirtschaft hat die Fläche halbnatürlicher Wiesen in Westeuropa verringert und mit ihr die genetische Vielfalt wildwachsender Bestände, während der Ersatz von Mischweiden durch Futterbau-Monokulturen das Nektarangebot für langrüsselige Hummeln geschmälert hat. Dieser Rückgang erscheint in der Literatur als einer der Faktoren, die mit dem Schwinden mehrerer Bombus-Arten auf dem Kontinent verbunden sind, was eine Rückkopplung erzeugt, da die Samenproduktion der Pflanze selbst von eben diesen Bestäubern abhängt.

Die Ex-situ-Erhaltung ist einigermaßen abgedeckt. Genbanken in Europa, Nordamerika und Russland bewahren Tausende Akzessionen von Landsorten, alten Kultivaren und Wildpopulationen, ein Material, das die auf Ausdauer und Krankheitsresistenz ausgerichteten Züchtungsprogramme trägt.

Wissenswertes

• Der Rotklee ist seit 1894 die offizielle Blume des US-Bundesstaates Vermont, gewählt als Sinnbild der Milchweiden, die die Wirtschaft der Region geprägt haben.
• Ein gut etablierter Bestand kann dem Boden jährlich zwischen 100 und 200 Kilogramm Stickstoff je Hektar zuführen, eine Menge, die einer vollständigen konventionellen Stickstoffdüngung entspricht.
• Die Schwierigkeit von Apis mellifera, die Art zu bestäuben, veranlasste Neuseeland Ende des 19. Jahrhunderts zum Import europäischer Hummeln, eine der ersten gezielten Bestäubereinführungen überhaupt und ein bis heute in landwirtschaftlichen Handbüchern zitierter Fall.
• Es gibt tetraploide Sorten aus induzierter Chromosomenverdopplung, mit sichtbar größeren Blättern und Köpfchen als bei den ursprünglichen diploiden Linien und höherer Biomasseleistung.
• Das vierblättrige Kleeblatt der Folklore ist keine eigene Art: Es handelt sich um eine Entwicklungsanomalie, die sowohl bei Trifolium pratense als auch bei Trifolium repens auftritt, mit einer geschätzten Häufigkeit von etwa einer Pflanze unter fünftausend.