Tribulus terrestris (Croix-de-Malte): Profil Botanique Complet

Le Tribulus terrestris est une herbacée prostrée de la famille des Zygophyllaceae, celle qui rassemble les plantes de désert des genres Zygophyllum et Larrea, et il doit sans doute davantage sa notoriété à ce qu’il laisse sur le sol qu’à son feuillage. Les fruits ligneux, armés d’épines rigides qui se retrouvent dressées vers le haut dès qu’un méricarpe se pose sur le flanc, ont valu à l’espèce une réputation internationale de plante qui crève les pneus de vélo et blesse les pieds du bétail. Les noms français croix-de-Malte et chausse-trappe décrivent très exactement ce caractère.

L’espèce est originaire de l’Ancien Monde, avec un centre de répartition dans le bassin méditerranéen et une large présence naturelle en Afrique, au Proche-Orient, en Asie centrale, dans le sous-continent indien et en Chine. À partir du dix-neuvième siècle, elle a voyagé avec les grains, le fourrage, la laine et le machinisme agricole, et s’est installée dans presque toutes les régions chaudes et sèches de la planète, au point de figurer sur les listes officielles de plantes nuisibles aux États-Unis, en Australie et en Afrique du Sud. Peu d’herbacées réunissent aussi bien une dispersion passive efficace, une tolérance à la sécheresse extrême et une banque de graines durable.

Le paradoxe de la plante tient à ceci que, tandis que certains pays consacrent des fonds publics à réduire ses populations, d’autres la cultivent à l’échelle commerciale comme matière première pour l’industrie des extraits végétaux, principalement en Bulgarie, en Inde et en Chine. Cette fiche réunit la classification confirmée par l’IPNI et par Plants of the World Online, la morphologie d’après les traitements floristiques primaires, la répartition documentée, le comportement agronomique, la phénologie, la composition chimique en termes descriptifs, le témoignage historique et la situation de conservation de l’espèce.
La croix-de-malte est le nom courant que porte cette herbacée prostrée de la famille des Zygophyllaceae.

Ce sont ses fruits ligneux, armés d'épines rigides, qui ont valu à la croix-de-malte sa réputation de plante qui crève les pneus de vélo.

Taxonomie

Le binôme Tribulus terrestris a été publié par Carl von Linné dans Species Plantarum, volume 1, page 387, en 1753, et il reste le nom accepté dans Plants of the World Online, du Royal Botanic Gardens de Kew, sous l’identifiant IPNI 873489-1. Il existe un homonyme postérieur, Tribulus terrestris Muhl., publié dans le Catalogus Plantarum Americae Septentrionalis en 1813, sans validité nomenclaturale parce qu’il vient après le nom linnéen, et qui ne subsiste dans l’IPNI qu’à titre de trace historique.

• Règne : Plantae
• Division : Tracheophyta
• Classe : Magnoliopsida
• Ordre : Zygophyllales
• Famille : Zygophyllaceae R.Br.
• Sous-famille : Tribuloideae
• Genre : Tribulus L., 1753
• Espèce : Tribulus terrestris L., 1753

La synonymie de l’espèce reste modérée et traduit surtout d’anciennes tentatives de séparer en taxons indépendants les populations pubescentes ou celles à gros fruits. Parmi les noms aujourd’hui considérés comme synonymes figurent Tribulus lanuginosus L., Tribulus orientalis A.Kern., Tribulus terrestris var. lanuginosus (L.) Chiov. et Tribulus terrestris var. orientalis (A.Kern.) Beck. Une partie de la littérature régionale reconnaît encore des variétés infraspécifiques, comme T. terrestris var. bicornutus (Fisch. & C.A.Mey.) Hadidi, décrite dans la Flora Iranica, et T. terrestris var. rajasthanensis, du désert du Thar, dont l’acceptation varie selon le traitement retenu.

L’étymologie du binôme est littérale. L’épithète générique vient du latin tribulus, lui-même issu du grec tribolos, nom d’un engin militaire à pointes métalliques que l’on répandait sur le terrain pour arrêter la cavalerie et l’infanterie, et que les Romains avaient précisément baptisé d’après sa ressemblance avec les fruits de cette plante. L’épithète spécifique terrestris signifie de la terre, en référence au port rampant, les rameaux courant collés au sol au lieu de se dresser.

Description Morphologique

Il s’agit d’une herbacée annuelle sous les climats à hiver froid et à cycle plus long, parfois vivace de courte durée là où il ne gèle pas. La plante se ramifie dès la base et forme des nappes radiales étalées sur le sol, dont le diamètre va de vingt centimètres à plus d’un mètre en conditions favorables, pour une hauteur qui dépasse rarement dix centimètres. Toute la partie aérienne est couverte de poils soyeux blanchâtres, plus denses sur les jeunes pousses, ce qui donne au feuillage sa teinte vert grisâtre caractéristique et contribue à limiter les pertes en eau.

Feuilles

Les feuilles sont opposées et composées paripennées, avec trois à sept paires de folioles et sans foliole terminale, et mesurent de deux à six centimètres de long. À chaque nœud, l’un des membres de la paire est généralement plus petit que l’autre de façon visible, une asymétrie fréquente dans le genre. Les folioles sont oblongues à elliptiques, de quatre à onze millimètres de long sur deux à quatre de large, à marge entière, à sommet aigu ou mucroné, les deux faces couvertes de poils soyeux. Les stipules sont persistantes, lancéolées et petites, un détail qui aide à distinguer l’espèce d’autres plantes rampantes superficiellement semblables.

Fleurs

Les fleurs naissent solitaires à l’aisselle des feuilles, sur de courts pédicelles, et sont actinomorphes et pentamères. Les cinq sépales sont lancéolés et persistants, tandis que les cinq pétales sont obovales, jaunes, de quatre à dix millimètres, et tombent quelques heures seulement après l’anthèse. L’androcée compte dix étamines disposées en deux verticilles, avec un disque nectarifère à la base, et l’ovaire est supère, sessile, hirsute et divisé en cinq loges, surmonté d’un stigmate court et lobé. L’ouverture florale a lieu le matin et les fleurs se referment avant midi par temps chaud, si bien que la floraison passe inaperçue pour qui observe la plante l’après-midi.

Fruits et Graines

Le fruit est la structure diagnostique du genre et la raison de tous les noms populaires. C’est un schizocarpe ligneux, déprimé globuleux, de sept à quinze millimètres de diamètre sans compter les épines, qui se sépare à maturité en cinq méricarpes cunéiformes. Chaque méricarpe porte une paire d’épines dorsales divergentes de trois à sept millimètres, atteignant douze millimètres dans certaines populations, généralement accompagnée d’une paire ventrale plus courte, ainsi que des tubercules et de courtes soies en surface. Chaque méricarpe renferme une à quatre graines séparées par des cloisons transversales, de sorte qu’un seul fruit peut en réunir jusqu’à vingt. Comme les méricarpes se posent presque toujours une épine tournée vers le haut, la structure fonctionne comme une petite chausse-trappe et s’accroche sans peine aux poils, aux sabots, aux semelles et aux pneus.

Racine et Tige

Le système racinaire est pivotant, avec une racine principale grêle qui descend à plus d’un mètre dans les sols meubles et sableux, accompagnée de racines latérales superficielles qui exploitent les pluies brèves. Cette double architecture explique la tolérance de la plante aux longues périodes sèches. Les tiges sont cylindriques à légèrement anguleuses, vertes quand elles sont jeunes et souvent rougeâtres sous l’effet du soleil, herbacées et à peine sublignifiées à la base, et mesurent de dix centimètres à environ un mètre de long.

Répartition et Habitat

L’aire native de l’espèce couvre la région méditerranéenne au sens large, y compris le sud de l’Europe, l’Afrique du Nord, le Proche-Orient, l’Asie centrale, le sous-continent indien, la Chine et une bonne part de l’Afrique tropicale et australe. Depuis cette base, la croix-de-Malte s’est naturalisée dans les Amériques, en Australie, en Nouvelle-Zélande et sur des îles océaniques comme celles de l’archipel hawaïen, toujours le long des routes du commerce agricole. Au Brésil la plante n’est pas indigène et figure comme espèce introduite et naturalisée, avec des signalements concentrés dans les zones perturbées du semi-aride du Nordeste et du Sud du pays.

L’habitat typique associe des sols sableux ou caillouteux, secs, bien drainés et pauvres en matière organique, à pH neutre à alcalin, avec une tolérance à une salinité modérée. Bords de route, cours en terre battue, pâturages dégradés, dunes fixées, terrains vagues et lisières de cultures irriguées sont les milieux où l’espèce prospère, presque toujours en plein soleil et là où la végétation d’origine a été supprimée. Elle se rencontre du niveau de la mer jusqu’à environ 2 500 mètres d’altitude sous les basses latitudes, et le facteur limitant le plus net est le gel, qui détruit les plantes en activité.

Son statut d’envahissante est documenté dans plusieurs pays. Aux États-Unis, l’espèce est réglementée comme mauvaise herbe nuisible dans divers États de l’Ouest et du Sud-Ouest ; en Australie-Méridionale, elle est plante déclarée, avec des restrictions de transport et de vente et une obligation de lutte imposée aux propriétaires ruraux ; en Afrique du Sud et en Argentine, sa présence dans les pâturages est traitée comme un problème d’élevage. Le compendium des espèces envahissantes du CABI tient une fiche spécifique sur l’espèce, avec l’historique d’introduction région par région.

Culture

La multiplication se fait exclusivement par graines, la plante n’émettant pas de racines adventives sur ses rameaux rampants et ne se prêtant pas au bouturage. La germination est irrégulière du fait de la dormance physique imposée par l’endocarpe ligneux, et les lots conservés plus d’une saison répondent mieux lorsque les méricarpes subissent une légère scarification mécanique. Le semis est superficiel, sous un à deux centimètres de terre, et la levée demande de une à trois semaines avec une température du sol comprise entre 25 et 30 degrés Celsius.

Les exigences au champ sont modestes et tiennent presque toutes à la lumière et au drainage. Le plein soleil est indispensable, l’ombrage réduit considérablement la fructification, et les sols engorgés ou tassés favorisent la pourriture racinaire. L’irrigation ne se justifie qu’en cas de sécheresse sévère pendant l’installation, et une fumure azotée lourde pousse le feuillage sans gain proportionnel en fruits. La culture commerciale se concentre dans les régions semi-arides de Bulgarie, d’Inde et de Chine, avec des densités de plantation resserrées pour former une couverture continue du sol.

Parmi les ennemis naturels, les plus cités sont les charançons Microlarinus lareynii, dont les larves se développent à l’intérieur des fruits et détruisent les graines, et Microlarinus lypriformis, qui mine les tiges et le collet. Tous deux ont été introduits délibérément dans des programmes de lutte biologique et deviennent, dans les plantations commerciales, des ravageurs à part entière. Pucerons et acariens apparaissent en période sèche, et des taches foliaires fongiques surviennent dans des ambiances trop humides pour l’espèce. La récolte se fait plante entière lorsque la plupart des fruits ont bruni, suivie d’un séchage jusqu’à ce que la matière première devienne cassante. Il faut rappeler que dans les juridictions où la plante est déclarée nuisible, sa culture peut être interdite par la loi, et la vérification de la réglementation locale précède toute plantation.

Phénologie

Dans les régions tempérées, la floraison s’étend du printemps au début de l’automne, alors que sous les climats chauds à pluies réparties la plante fleurit et fructifie de façon presque continue. L’anthèse est matinale et chaque fleur ne dure que quelques heures, ce qui concentre l’activité des visiteurs floraux en début de journée. Petites abeilles, mouches et autres insectes généralistes visitent les fleurs pour le nectar produit par le disque basal, mais l’espèce est largement autogame, et le contact entre anthères et stigmate à l’intérieur du bouton assure la formation des fruits même en l’absence totale de pollinisateurs. Cette autonomie reproductive compte parmi les facteurs qui expliquent la colonisation de zones où la plante arrive isolée, avec quelques individus seulement.

Les fruits mûrissent environ quatre à six semaines après la pollinisation et passent du vert au brun foncé avant de se désarticuler en méricarpes. La dispersion est surtout épizoochore et anthropochore, les méricarpes s’accrochant aux poils, à la laine, aux sabots, aux chaussures, aux pneus et aux outils agricoles, mais les crues éclair emportent aussi les fruits sur de longues distances en terrain aride. Les graines d’un même fruit présentent une dormance échelonnée et germent par vagues successives sur plusieurs années, ce qui constitue des banques de graines persistantes dans le sol et fait de tout programme d’éradication un travail de moyen terme.

Espèces Apparentées et Confusions

Le genre Tribulus réunit un nombre d’espèces qui varie selon le traitement adopté, entre douze et vingt-cinq environ, presque toutes cantonnées aux régions arides et semi-arides de l’Ancien Monde. La confusion la plus fréquente sur le terrain concerne Tribulus cistoides L., espèce pantropicale et vivace, commune sur les cordons littoraux et les îles océaniques, qui se reconnaît à ses fleurs bien plus grandes, de deux à quatre centimètres de diamètre, à son port plus robuste et à ses méricarpes proportionnellement plus gros. D’autres espèces du genre se séparent par des caractères du fruit, ainsi Tribulus alatus Delile, d’Afrique du Nord, dont les méricarpes portent des expansions ailées au lieu d’épines rigides, et Tribulus zeyheri Sond., sud-africaine et à grandes fleurs.

Dans les Amériques, la confusion la plus importante se produit avec les espèces du genre Kallstroemia, qui occupent le même type d’habitat et reprennent le schéma de feuilles paripennées opposées et de fleurs jaunes solitaires. Le caractère décisif se trouve dans le fruit. Chez Kallstroemia, le schizocarpe se divise en une dizaine de nucules simplement tuberculées, sans épines rigides, et conserve un bec central allongé qui persiste après la chute des parties. Chez Tribulus, les unités sont au nombre de cinq, ligneuses, de section triangulaire et toujours armées d’épines appariées. Comme la matière sèche et broyée vendue en vrac ne conserve aucun de ces caractères, la distinction entre espèces sur matière première transformée relève de l’analyse de laboratoire et de la traçabilité documentaire, non de l’examen visuel.

Phytochimie

Le profil chimique de l’espèce est dominé par les saponines stéroïdiennes, présentes dans les deux grands types structuraux. Parmi les furostanoliques, la protodioscine est la plus citée, accompagnée de la pseudoprotodioscine et de la prototribestine, tandis que du côté spirostanolique apparaissent la tribulosine, la dioscine et les terrestrosines. L’hydrolyse de ces molécules libère des aglycones stéroïdiennes comme la diosgénine, la gitogénine, l’hécogénine et la ruscogénine, composés qui intéressent la chimie fine parce qu’ils servent de matière première dans des synthèses industrielles.

La répartition de ces constituants dans la plante n’est pas homogène. Les parties aériennes et les fruits concentrent les saponines à des teneurs plus élevées que les racines, et les relevés comparatifs enregistrent une variation marquée entre provenances géographiques, les populations du sud-est de l’Europe présentant des profils différents de celles du sud et de l’est de l’Asie. Le stade phénologique à la récolte, l’altitude et le régime hydrique modifient eux aussi les teneurs mesurées.

Au-delà des saponines, l’espèce accumule des alcaloïdes bêta-carbolines, surtout l’harmane et la norharmane, plus concentrés dans les graines et les racines. Le groupe des flavonoïdes comprend le kaempférol, la quercétine, la rutine et l’astragaline, ainsi que divers dérivés glycosidiques. Complètent la composition des acides phénoliques comme l’acide caféique et l’acide chlorogénique, des phytostérols, des tanins en faible proportion et une huile fixe présente dans les graines.

Histoire et Ethnobotanique de la Croix-de-Malte

La trace écrite de la plante est ancienne et accompagne les civilisations de la Méditerranée. Dioscoride a décrit une herbe rampante à fruits épineux sous le nom grec tribolos dans le De Materia Medica, au premier siècle, et les auteurs romains ont repris la description en rattachant la plante à l’engin militaire du même nom. Dans la pharmacopée traditionnelle chinoise, le fruit sec figure sous le nom bai ji li dans des compilations anciennes comme le Shennong Bencao Jing, et dans la tradition indienne le nom gokshura apparaît dans des compendiums classiques attribués à Charaka et à Sushruta. Ces témoignages relèvent de l’histoire culturelle de l’espèce et ne décrivent pas une pratique actuelle.

La trajectoire moderne de la plante est économique avant d’être botanique. Au cours de la seconde moitié du vingtième siècle, des équipes de recherche d’Europe de l’Est ont entrepris de caractériser des extraits standardisés de l’espèce, et la Bulgarie s’est imposée comme origine commerciale de référence sur le marché international des matières premières végétales. À partir des années 1990, l’Inde et la Chine ont élargi la production, et la croix-de-Malte s’est mise à circuler mondialement comme matière botanique transformée, situation qui perdure.

Du côté de la sécurité, il existe un point documenté qui ne se limite pas au passé. Les saponines stéroïdiennes de la plante sont impliquées dans des tableaux de photosensibilisation hépatogène chez les ovins et les caprins qui pâturent de grandes quantités de l’espèce, maladie connue en Afrique du Sud sous le nom de geeldikkop et décrite aussi comme tribulose ovine, avec des foyers signalés en Australie, aux États-Unis et en Argentine. Les animaux atteints présentent un ictère, des lésions cutanées sur les zones dépigmentées et des altérations hépatiques avec obstruction des voies biliaires. Les fruits ligneux, pour leur part, provoquent des blessures mécaniques : ils se logent entre les coussinets des chiens et dans les sabots des animaux au pâturage et peuvent entraîner des infections secondaires. Pour les chiens et les chats, il n’existe pas d’évaluation toxicologique consolidée de l’ingestion, et le dommage documenté chez ces animaux est mécanique.

Conservation

L’espèce figure sur la Liste rouge de l’UICN dans la catégorie Préoccupation mineure, résultat attendu pour une plante à aire de répartition immense, aux populations abondantes et sans dépendance à un habitat spécialisé. Elle ne figure à aucune annexe de la CITES et ne fait l’objet d’aucune restriction commerciale pour motif de conservation.

L’enjeu de gestion associé au Tribulus terrestris est l’inverse du problème classique de conservation. Au lieu d’une protection, ce sont des programmes de confinement qui existent, et le plus connu d’entre eux a commencé en 1961, quand les charançons Microlarinus lareynii et Microlarinus lypriformis ont été rapportés d’Italie et lâchés en Californie. Les années suivantes, les lâchers se sont étendus à d’autres États de l’Ouest américain et à Hawaï, avec une réduction mesurable de la production de fleurs et de fruits, surtout dans les zones non irriguées. Là où l’espèce est indigène, elle joue un rôle écologique de couverture pionnière des sols dégradés et de source de nectar pour les insectes généralistes des milieux arides.

Curiosités

• Le nom scientifique vient de l’arme, et non l’inverse. Le tribulus romain était un objet à quatre pointes disposées de telle sorte qu’une reste toujours dressée, exactement comme le méricarpe de la plante repose sur le sol.
• Le nom populaire anglais puncture vine est né de l’ère de la bicyclette. Les épines traversent les pneus à chambre ordinaire, et des clubs cyclistes des régions arides des États-Unis organisent chaque année des chantiers d’arrachage de la plante.
• Qui observe la plante après le déjeuner ne verra guère de fleur ouverte, l’anthèse étant matinale et brève, ce qui amène bien des gens à n’identifier l’espèce que par ses fruits.
• Les graines d’un même fruit ne germent pas ensemble. La dormance échelonnée répartit la levée sur plusieurs années et explique pourquoi des zones apparemment nettoyées se regarnissent de plantes après une saison des pluies.
• La même espèce est mauvaise herbe nuisible réglementée par la loi sur un continent et culture agricole d’exportation sur un autre, avec des graines vendues légalement dans un pays et un transport interdit dans le voisin.