Adiantum capillus-veneris: Vollständiges botanisches Profil

Adiantum capillus-veneris ist ein rhizombildender Farn aus der Familie der Pteridaceae, schon aus einiger Entfernung am Gegensatz zwischen den hellgrünen, fast durchscheinenden Fiederchen und den glänzend schwarzen Stielen zu erkennen, die sie tragen. Dieses Bild trug der Art in nahezu allen europäischen Sprachen den Namen Venushaar ein, im Deutschen auch Frauenhaarfarn. Nur wenige Pflanzen wirken so zerbrechlich und halten zugleich so viel aus: dieselbe Wedelspreite, die bei Berührung zerfällt, besiedelt seit Jahrtausenden die dem Mittelmeerwind ausgesetzten Kalkfelswände.

Die Verbreitung der Art gehört zu den weitesten unter allen Farnen. Plants of the World Online bezeichnet ihr natürliches Areal schlicht als kosmopolitisch, was natürliches Vorkommen in warmgemäßigten und feuchttropischen Regionen aller Kontinente außer der Antarktis bedeutet. Diese Weite beruht nicht auf einer generalistischen Toleranz, sondern auf dem Gegenteil: Der Frauenhaarfarn ist auf einen sehr eng umrissenen Kleinlebensraum angewiesen, auf dauerhaft von Sickerwasser durchzogenes Gestein im Schutz vor direktem Licht, und dieser Lebensraum kommt verstreut fast überall auf der Erde vor. Wo eine Quelle über Kalkgestein rieselt, lohnt sich die Suche.

Das botanische Interesse an der Art reicht weit über den Garten hinaus. Weil sie leicht keimt, ihren Zyklus im Labor in etwa hundert Tagen abschließt und auf Lichtreize vorhersagbar reagiert, wurde Adiantum capillus-veneris zu einem der klassischen Modellorganismen der Farnentwicklungsforschung, mit einer seit dem 19. Jahrhundert angewachsenen Literatur zu Sporenkeimung, Gametophytenbildung und Photomorphogenese. Dieses Profil führt Taxonomie, Morphologie, Ökologie, Anbau, beschreibende Phytochemie, Kulturgeschichte und Schutzstatus der Art zusammen.

Taxonomie

Carl von Linné beschrieb die Art 1753 in der ersten Auflage der Species Plantarum, und der Name ist seither stabil geblieben, ohne nennenswerte Gattungsumkombinationen. Der International Plant Names Index verzeichnet das Protolog unter Sp. Pl. 2: 1096, veröffentlicht am 1. Mai 1753, mit der Kennung 325030-2. Plants of the World Online führt das Binomen als akzeptierten Namen.

• Reich: Plantae
• Abteilung: Polypodiophyta
• Klasse: Polypodiopsida
• Ordnung: Polypodiales
• Familie: Pteridaceae
• Unterfamilie: Vittarioideae
• Gattung: Adiantum L.
• Art: Adiantum capillus-veneris L., 1753

Zur Familie gehört eine Klarstellung, denn die Quellen wirken widersprüchlich. Der IPNI führt die Art unter Adiantaceae, gemäß der nomenklatorischen Tradition, die die Frauenhaarfarne in einer eigenen Familie zusammenfasste. Die 2016 veröffentlichte Klassifikation der Pteridophyte Phylogeny Group, die heute von den meisten Floren und von Kew selbst übernommen wird, stellt Adiantum zu den Pteridaceae, in die Unterfamilie Vittarioideae, wo die Gattung als Schwestergruppe der einfachblättrigen Vittarioideen erscheint. Beide Schreibweisen meinen dieselbe Pflanze, und Pteridaceae entspricht dem aktuellen Stand.

Synonyme

Die Synonymie der Art ist umfangreich, weil die morphologische Variation zwischen weit voneinander entfernten Populationen Botaniker des 19. und 20. Jahrhunderts dazu brachte, örtliche Formen als eigenständige Taxa zu beschreiben. Zu den heute als Synonyme geführten Namen zählen die folgenden:

• Adiantum capillus-veneris f. dissectum (M.Martens & Galeotti) Ching
• Adiantum capillus-veneris f. rimicola (Sloss.) Fernald
• Adiantum capillus-veneris var. modestum (Underw.) Fernald
• Adiantum capillus-veneris var. protrusum Fernald
• Adiantum capillus-veneris var. trifidum (Willd. ex Bolle) Milde
• Adiantum cuneifolium Stokes
• Adiantum emarginatum Bory ex Willd.
• Adiantum fumarioides Willd.

Keine der genannten Varietäten gilt in der aktuellen Bearbeitung von Kew als gültiges Taxon, auch wenn die Epitheta in Gartenbaukatalogen und in älterer regionaler Literatur weiterhin auftauchen. Wer Floren aus der Zeit vor den 2000er Jahren benutzt, findet häufig die var. protrusum auf nordamerikanisches Material und die var. trifidum auf Material des westlichen Mittelmeerraums angewandt.

Etymologie

Der Gattungsname stammt vom griechischen adianton, gebildet aus der verneinenden Vorsilbe a und dem Verb diainein, benetzen, und bedeutet wörtlich das, was nicht nass wird. Die Wahl beschreibt ein beobachtbares Phänomen: Die Kutikula der Fiederchen ist stark wasserabweisend, und ein untergetauchter Wedel taucht trocken wieder auf, wobei das Wasser in ganzen Tropfen abläuft, ohne am Gewebe zu haften. Theophrast verwendete den Begriff bereits im vierten Jahrhundert vor der Zeitenwende.

Das Epitheton capillus-veneris heißt übersetzt Haar der Venus und spielt auf die dünnen, schwarzen, glänzenden Stiele an, die an nasse Haarsträhnen erinnern. Die aus zwei durch Bindestrich verbundenen Wörtern gebildete Form ist ein Überbleibsel der vorlinnéschen Beschreibungsphrasen, die Linné in einigen Fällen beibehielt, und die Schreibweise mit Bindestrich ist nach dem Internationalen Nomenklaturcode die korrekte.

Morphologische Beschreibung

Ausdauernder krautiger Farn mit rhizombildendem, horstigem Wuchs, der je nach Neigung und Zerklüftung des Untergrunds dichte Horste oder lockere Teppiche bildet. Die übliche Höhe liegt zwischen 15 und 45 Zentimetern, an gut beschatteten und dauerfeuchten tropischen Standorten auch bei bis zu 60 Zentimetern. Das Wachstum verläuft langsam und stetig, in tropischen Populationen ohne ausgeprägte Ruhephase, und die Ausbreitung eines Bestands verdankt sich weit mehr der Verzweigung des Rhizoms als der Ansiedlung neuer Sporophyten.

Blätter

Die Wedel bilden das diagnostische Merkmal der Art und vereinen praktisch alle für die Bestimmung im Gelände nützlichen Kennzeichen. Sie treiben in unregelmäßigen Abständen entlang des Rhizoms aus, mit eingerollter Knospenlage, und entrollen sich über mehrere Wochen hinweg von der Basis zur Spitze.

• Blattspreite: eiförmig-dreieckig, 6 bis 25 Zentimeter lang und 8 bis 16 Zentimeter breit, im unteren Teil doppelt gefiedert und zur Spitze hin einfach gefiedert
• Farbe: lebhaft hellgrün auf der Oberseite, auf der Unterseite etwas blasser
• Fiederchen: fächerförmig, an der Basis keilförmig, 12 bis 20 mal 10 bis 15 Millimeter, mit gerundetem, in 2 bis 4 flache Lappen geteiltem Oberrand
• Gesamtlänge: 15 bis 45 Zentimeter einschließlich Stiel, ausnahmsweise bis 60 Zentimeter
• Rhachis: schwarz und glänzend, leicht hin und her gebogen, verzweigt, mit haarfeinen Stielchen, die jedes Fiederchen gelenkig anschließen
• Stiel: 5 bis 15 Zentimeter, purpurschwarz bis dunkelbraun, rund im Querschnitt, glatt und glänzend
• Textur: häutig, im Gegenlicht durchscheinend, mit wasserabweisender Kutikula

Die Sori sitzen auf der Unterseite fertiler Fiederchen, 3 bis 10 je Fiederchen, entlang des Oberrands. Ein echtes Indusium fehlt: Den Schutz der Sporangien übernimmt ein Falschindusium, das aus dem umgeschlagenen Rand des Fiederchens selbst über dem sporenbildenden Gewebe entsteht. Dieses Falschindusium ist gelbgrün, solange die Sporangien reifen, und dunkelt zur Reife braun nach, was fertilen Wedeln einen mit bloßem Auge sichtbaren dunkleren Oberrand verleiht. Die Sporen sind trilet, 40 bis 50 Mikrometer im Durchmesser, mit runzeliger Oberfläche.

Blüten

Die Art bringt keine Blüten hervor. Wie jeder Farn gehört sie zu einer Linie samenloser Gefäßpflanzen, die sich lange vor dem Aufkommen der Blüte von den Samenpflanzen abspaltete, und ihre geschlechtliche Fortpflanzung findet in einer eigenständigen, mikroskopischen Generation statt, dem Gametophyten, der im Abschnitt zur Phänologie beschrieben wird. Was manche Gartenbücher gelegentlich als Blüten bezeichnen, sind in Wirklichkeit die Sori auf der Wedelunterseite.

Früchte und Samen

Aus demselben Grund gibt es auch keine Früchte und keine Samen. Die Ausbreitungseinheit des Frauenhaarfarns ist die Spore, eine haploide Zelle mit widerstandsfähiger Wand, die zu Tausenden in jedem Sporangium gebildet wird. Das Sporangium besitzt einen Ring aus Zellen mit ungleichmäßig verdickter Wand, der als Katapult wirkt: Beim Wasserverlust zieht sich der Ring zusammen, reißt die Kapsel auf und schleudert die Sporen einige Zentimeter weit, weit genug, damit Luftströmungen den weiteren Transport übernehmen.

Rhizom und Wurzeln

Das Rhizom ist kurz, kriechend und verzweigt, wenige Millimeter dick und mit braunen, lanzettlichen Schuppen von ganzrandigem Umriss und etwa 2 bis 4 Millimetern Länge besetzt. Im anatomischen Schnitt zeigen junge Rhizome eine amphiphloische Siphonostele, reife dagegen die für Polypodiales typische durchbrochene Röhrenstruktur, ein Merkmal, das in vergleichenden anatomischen Untersuchungen der Gruppe herangezogen wird. Die Wurzeln sind sprossbürtig, büschelig, fein und dunkel, 5 bis 15 Zentimeter lang, und verankern sich in Spalten, Moosen und im Gestein zurückgehaltener organischer Substanz, wobei sie ein oberflächliches System bilden, das nur ein sehr geringes Substratvolumen erschließt.

Verbreitung und Lebensraum

Plants of the World Online beschreibt das natürliche Areal der Art als kosmopolitisch, eine unter Farnen seltene und nur von sehr wenigen Gefäßpflanzen geteilte Situation. Das natürliche Vorkommen umfasst das gesamte Mittelmeerbecken, Makaronesien, Nord- und Ostafrika, den Nahen Osten, den indischen Subkontinent, Ostasien bis Japan, Südostasien, Australien, Neuseeland, die südliche Hälfte der Vereinigten Staaten, Mexiko, Mittelamerika, die Karibik und weite Teile Südamerikas. Im atlantischen Europa erreicht die Art geschützte Stellen im Süden Englands, in Wales und in Irland, wo sie an der thermischen Grenze ihrer Toleranz lebt.

Der Lebensraum ist trotz dieser geografischen Weite bemerkenswert einheitlich. Der Frauenhaarfarn besiedelt dauerhaft überrieseltes Gestein, vor allem Kalk und Mergel, an Höhleneingängen, Wasserfallwänden, Quellrändern, in Brunnen, Aquädukten und alten Mauern mit Sickerwasser. Die geforderte Kombination vereint hohe und gleichbleibende Luftfeuchtigkeit, schwaches Streulicht, festen alkalischen Untergrund und fehlende Staunässe im Wurzelbereich, denn die Pflanze zieht nasses Gestein gesättigtem Boden vor. Diese Bindung an Kalk ist der wichtigste begrenzende Faktor der Verbreitung im regionalen Maßstab und erklärt, warum die Art innerhalb eines klimatisch geeigneten Gebiets über Hunderte von Kilometern fehlen kann.

Die Höhenverbreitung reicht vom Meeresspiegel bis etwa 1500 Meter in Europa, mit Nachweisen bis 2800 Meter in tropischen Gebieten Asiens. Bevorzugt wird ein warmgemäßigtes bis feuchtsubtropisches Klima mit milden Wintern, und die Art ist frostempfindlich, was Populationen in hohen Breiten auf thermisch gepufferte Kleinklimate beschränkt. Zwei weit nördlich des geschlossenen Areals gelegene, isolierte Vorkommen in South Dakota und in British Columbia überdauern gerade deshalb, weil sie an heiße Quellen gebunden sind, die die Substrattemperatur über dem halten, was das Umfeld zuließe.

In Brasilien ist beim Lesen der Quellen Vorsicht geboten. Neuere Erfassungen der brasilianischen Pteridaceae schließen Adiantum capillus-veneris aus den Analysen zur natürlichen Verbreitung aus und behandeln sie als eingeführt oder kultiviert, was bedeutet, dass die nationalen Nachweise als Einbürgerung aus der Zierpflanzenkultur und nicht als einheimisches Vorkommen zu lesen sind. Die Pflanze verwildert leicht auf feuchte Mauern, Gartenrinnen und schattige Böschungen städtischer Gebiete im Südosten und Süden, ein Verhalten, das auch aus mehreren Städten mediterranen Klimas dokumentiert ist. Dass sich die Art in natürlichen Lebensräumen als aggressiver Neophyt verhielte, ist nicht belegt, vermutlich weil der von ihr benötigte Kleinlebensraum selten und meist bereits von einheimischen Farnpflanzen besetzt ist.

Anbau

Der Frauenhaarfarn hat den verdienten Ruf einer schwierigen Zimmerpflanze, und der Grund ist fast immer derselbe: die relative Luftfeuchtigkeit. Alles Übrige an der Pflege ist unkompliziert, und ein an geeigneter Stelle eingewöhntes Exemplar gedeiht jahrzehntelang mit minimalem Aufwand. Der klassische Fehler besteht darin, dem Austrocknen mit mehr Wasser im Substrat zu begegnen, was den Tod durch Vertrocknen lediglich gegen den Tod durch Rhizomfäule eintauscht.

Die grundlegenden Ansprüche sind die folgenden:

• Belüftung: sanfte Luftbewegung, ausreichend, um Pilze zu bremsen, ohne direkte Zugluft, die die Wedel austrocknet
• Licht: Halbschatten bis Vollschatten, mit Streulicht. Direkte Sonne verbrennt die Fiederchen binnen weniger Stunden
• Luftfeuchtigkeit: 60 bis 80 Prozent, der entscheidende Faktor. Räume mit Klimaanlage oder Zentralheizung sind der Art abträglich
• pH-Wert: neutral bis alkalisch, zwischen 6,5 und 8,0, was die Art von den meisten Kulturfarnen unterscheidet, die an saure Substrate angepasst sind
• Substrat: locker und gut durchlässig, reich an organischer Substanz, mit kalkhaltigem Zuschlag wie dolomitischem Kalk oder Kalksplitt
• Temperatur: angenehmer Bereich zwischen 16 und 25 Grad, ohne Frosteinwirkung und ohne längeres Absinken unter 12 Grad

Die Vermehrung durch Horstteilung ist die übliche und schnellste Methode. Die ausgewachsene Pflanze wird im zeitigen Frühjahr geteilt, wobei jedes Teilstück ein Rhizomsegment mit Wurzeln und einigen Wedeln behält, und sofort in feuchtes Substrat gesetzt, während man das neue Exemplar einige Wochen lang schattiger stellt, bis das Wachstum wieder einsetzt. Auch Rhizomstücke mit lebensfähigen Knospen bewurzeln sich in warmem, feuchtem Substrat.

Die Vermehrung durch Sporen dauert länger, liefert aber die größte Zahl an Pflanzen und ist der einzige Weg, der genetische Variabilität erzeugt. Fertile Wedel werden geerntet, sobald das Falschindusium dunkelbraun ist, ein bis zwei Tage in trockener Umgebung auf glattem Papier abgelegt, damit sich die Sporen lösen, und diese dann auf sterilisiertem, feuchtem Substrat in einem geschlossenen, lichtdurchlässigen Gefäß ausgesät. Unter günstigen Bedingungen keimen sie innerhalb weniger Tage, die herzförmigen Prothallien werden nach einigen Wochen sichtbar, und die ersten verpflanzbaren Sporophyten verlangen Geduld von mehreren Monaten bis über einem Jahr.

Zu den wiederkehrenden Pflanzenschutzproblemen zählen Schildläuse, die sich am Stielgrund und am Rhizom festsetzen; Blattnematoden der Gattung Aphelenchoides, die dunkle Flecken zwischen den Adern verursachen und durch Überkopfbewässerung verbreitet werden; sowie Schnecken im Freiland. Unter den Krankheiten breitet sich Botrytis cinerea in sehr feuchter, schlecht belüfteter Umgebung aus, während Rhizoctonia und Pythium Rhizome und Jungpflanzen in vernässtem Substrat befallen. Abiotische Störungen werden oft für Krankheiten gehalten: braune Spitzen an den Fiederchen weisen auf trockene Luft oder auf Wasser mit hohem Restchlorgehalt hin, und flächige Vergilbung mit verbrannten Rändern deutet auf zu viel Licht.

Eine nennenswerte landwirtschaftliche Ernte der Art gibt es nicht. Es gibt jedoch das Sammeln von Wedeln in Wildbeständen für den Zierpflanzenhandel und für traditionelle Märkte in einigen Regionen des Mittelmeerraums und Asiens, eine Praxis, die örtliche Populationen belastet und die der Abschnitt zur Erhaltung weiter unten wieder aufgreift.

Phänologie

Die Phänologie eines Farns richtet sich nach dem Generationswechsel und nicht nach einem Blühkalender. Die sichtbare Generation, der Sporophyt, bildet Sporangien auf fertilen Wedeln, die vor allem zwischen dem späten Frühjahr und dem Sommer reifen, auf der Nordhalbkugel also zwischen Juni und August und bei Populationen der Südhalbkugel zwischen November und März. In feuchttropischen Klimaten ohne ausgeprägte Trockenzeit kann die Sporenbildung nahezu ganzjährig ablaufen.

Bestäuber und Bestäubungssyndrome fehlen, da es keine Blüten gibt. Die Ausbreitung erfolgt durch den Wind: Der Sporangienring schleudert die Sporen durch Austrocknung heraus, danach übernehmen Luftströmungen den Transport, mit einer Reichweite von wenigen Zentimetern bis zu interkontinentalen Entfernungen, sobald die Sporen in höhere Luftschichten gelangen. Diese Fernausbreitung gilt als die am besten begründete Erklärung sowohl für das kosmopolitische Areal der Art als auch für die geringe morphologische Differenzierung stark isolierter Populationen.

Eine Spore, die auf feuchtes, belichtetes Substrat trifft, keimt binnen weniger Tage und bringt einen frei lebenden, grünen und flächigen Gametophyten hervor, der binnen einiger Wochen die kennzeichnende Herzform annimmt und sich mit einem guten Dutzend Rhizoiden am Untergrund festhält. Der Gametophyt ist einhäusig und trägt Antheridien auf der Unterseite zwischen den Rhizoiden sowie Archegonien nahe der Einbuchtung an der Spitze. Die Befruchtung setzt flüssiges Wasser voraus: Die begeißelten Spermatozoiden schwimmen durch den Feuchtigkeitsfilm auf dem Prothallium bis zum Archegonium, was Regen oder ständiges Tropfwasser zur zwingenden Bedingung der geschlechtlichen Fortpflanzung macht und die Bindung der Art an dauerhaft überrieseltes Gestein miterklärt. Aus der Zygote entwickelt sich der neue Sporophyt, und der gesamte Zyklus kann sich unter kontrollierten Laborbedingungen in etwa hundert Tagen schließen, im Freiland deutlich langsamer.

Verwandte Arten und Verwechslungen

Die Gattung Adiantum umfasst rund zweihundert Arten, die vor allem in den Tropen und Subtropen verbreitet sind, und mehrere davon laufen im Zierpflanzenhandel unter demselben volkstümlichen Namen. Die häufigste Verwechslung in Brasilien beruht nicht einmal auf einer schwierigen Bestimmung, sondern auf der Etikettierung: Ein guter Teil der in brasilianischen Blumengeschäften verkauften Frauenhaarfarne ist Adiantum raddianum, eine dort heimische Art, die unter einer allgemeinen Bezeichnung angeboten wird.

• Adiantum aethiopicum L.: afrikanische und australasiatische Art mit kleineren Fiederchen und aufrechteren Wedeln, deren lang kriechendes Rhizom offene Bestände statt kompakter Horste bildet
• Adiantum caudatum L.: einfach gefiederte, lange und bogige Wedel, die an der Spitze bewurzeln und Brutpflanzen bilden, ein bei A. capillus-veneris fehlendes Merkmal
• Adiantum pedatum L.: fußförmige Spreite, deren Abschnitte sich vom Stielende fächerartig ausbreiten wie die Finger einer geöffneten Hand, ein unverwechselbarer Bauplan ohne Entsprechung bei der Art dieses Profils
• Adiantum raddianum C.Presl: kleinere, zahlreichere und dichter stehende Fiederchen, kompaktere Wedel und Verträglichkeit saurer Substrate, im Gegensatz zur Kalkbindung von A. capillus-veneris
• Adiantum reniforme L.: einfache, nierenförmige und ungeteilte Spreite, beschränkt auf Makaronesien und wenige asiatische Fundorte

Außerhalb der Gattung verdienen zwei Verwechslungen Beachtung. Asplenium trichomanes teilt den dunklen Stiel und das Wachstum auf feuchtem Fels, hat aber eine einfach gefiederte Spreite mit länglichen Fiederchen in regelmäßigen Paaren entlang einer unverzweigten Rhachis, ein Fischgrätenmuster, das mit der geteilten Rhachis und den fächerförmigen Fiederchen des Frauenhaarfarns nichts gemein hat. Die ebenfalls im Topf gezogenen Arten der Gattung Davallia zeigen dicke, dicht mit behaarten Schuppen besetzte Luftrhizome, die über den Gefäßrand hinausragen, eine Struktur, die Adiantum nie ausbildet.

Nennenswerte giftige Doppelgänger gibt es für diese Art nicht. Die Farne, mit denen sie im Gelände verwechselt werden kann, gehören zu Gattungen ohne dokumentierte akute Giftigkeit, anders als bei den Blütenpflanzen, wo eine Verwechslung schwerwiegende Folgen haben kann.

Phytochemie von Adiantum capillus-veneris

Die chemische Zusammensetzung von Adiantum capillus-veneris ist gut dokumentiert, und die Gattung insgesamt zählt aus Sicht der Naturstoffchemie zu den am gründlichsten untersuchten Farnen. Die folgende Darstellung ist rein stofflich und impliziert keinerlei Wirkung auf Organismen.

Die Triterpenoide bilden die kennzeichnendste Stoffklasse. Adianton ist ein in der Gattung weit verbreitetes Triterpenoid, das in den meisten chemisch untersuchten Arten nachgewiesen wurde, und aus den Wedeln von A. capillus-veneris wurden außerdem Isoadianton, Isoadiantol B, Filicen sowie Filican-Derivate wie 3,4-Dihydroxyfilican und 3-Methoxy-4-hydroxyfilican isoliert. Filicen reichert sich vor allem im epikutikulären Wachs an, jener Schicht, die für die bereits in der Morphologie erwähnte Wasserabweisung verantwortlich ist.

Unter den Flavonoiden liefert die Ethylacetatfraktion der Wedel Quercetin, Quercetin-3-O-glucosid, das auch Isoquercitrin genannt wird, und Quercetin-3-O-rutinosid, bekannt als Rutin. Kämpferol und sein Glykosid Astragalin wurden im Blattmaterial ebenfalls nachgewiesen. Hinzu kommen Phenolsäuren wie Gallussäure und Hydroxyzimtsäurederivate der Kaffeesäure sowie Proanthocyanidine, also kondensierte Gerbstoffe.

Breiter angelegte Profiluntersuchungen beschreiben darüber hinaus Triacylglycerine, Phospholipide, Carotinoide, Chlorophylle, Phytosterole und flüchtige organische Verbindungen, die ungleichmäßig auf die Organe verteilt sind. Die Konzentration der Sekundärmetaboliten ist in den Wedeln am höchsten, besonders in jungem Gewebe, und im Rhizom sowie in den Wurzeln am niedrigsten. Eine Anmerkung zur Umwelt gehört hierher: Die Art reichert Schwermetalle an, wenn sie auf belastetem Untergrund wächst, und messbare Gehalte dieser Elemente wurden in Material nachgewiesen, das in der Nähe von Schadstoffquellen gesammelt wurde, was die Zusammensetzung des Sammelorts widerspiegelt und keinen pflanzeneigenen Inhaltsstoff darstellt.

Geschichte und Ethnobotanik

Nur wenige Farne besitzen eine derart lange schriftliche Überlieferung. Dioskurides beschrieb die Pflanze im ersten Jahrhundert der Zeitenwende in De Materia Medica unter dem griechischen Namen adianton, und von dort durchlief die Art die gesamte europäische Kräuterbuchtradition, mit Erwähnungen bei Plinius, in den mittelalterlichen Herbarien und in den Pharmakopöen der Renaissance. Antike Autoren brachten die Pflanze mit der Unterwelt und mit Pluto in Verbindung, wohl wegen ihres Vorkommens an Höhleneingängen.

In der europäischen Apothekenpraxis vom 16. bis zum 19. Jahrhundert gehörte der Frauenhaarfarn zu der Gruppe, die französische Texte die fünf Kapillaren nannten, einer Zusammenstellung zart wirkender Farne, die auch Asplenium trichomanes, Asplenium ceterach, Asplenium scolopendrium und Polypodium vulgare umfasste. Aus dieser Gruppe leitete sich der Sirop de capillaire ab, ein Handelspräparat, das drei Jahrhunderte lang in französischen und englischen Apothekenkatalogen geführt wurde und den Bezug zur Pflanze schließlich verlor: Im 19. Jahrhundert bezeichnete der Name bereits häufig einen aromatisierten Sirup ganz ohne Farnanteil, der als Getränk verkauft wurde.

Außerhalb Europas ist die ethnografische Überlieferung ebenso breit. In der chinesischen Medizintradition trägt die Art den Namen tie xian jue, geschrieben 铁线蕨, wörtlich Eisendrahtfarn, in Anspielung auf die schwarzen Stiele, und sie wurde unter den Pflanzen geführt, die in Zubereitungen der traditionellen Pharmakopöe verwendet wurden. In Indien, wo sie hansraj heißt, gehörte sie zum ayurvedischen Bestand und erschien in Zubereitungen für Haar und Haut. Navajo-Gemeinschaften im Südwesten Nordamerikas verwendeten nach ethnobotanischen Aufzeichnungen des 20. Jahrhunderts Aufgüsse der Pflanze gegen Insektenstiche, und die traditionelle iranische Medizin brachte sie mit Gelbsucht in Verbindung.

Nach Brasilien gelangte der Frauenhaarfarn auf dem portugiesischen Zierpflanzenweg und verankerte sich in der Alltagskultur in einer Rolle, die mit Heilkunde wenig zu tun hat. Die Pflanze gilt herkömmlich als geistiger Schutz des Hauses und steht auf Veranden, Fensterbänken und Dachvorsprüngen als sinnbildliche Wächterin gegen Neid, eine Präsenz, die sie zu einem der wiedererkennbarsten Töpfe der brasilianischen Veranda gemacht hat. Die anspruchsvolle Pflege, die sie verlangt, hat ein eigenes, mündlich von Generation zu Generation weitergegebenes Alltagswissen hervorgebracht, und die Bemerkung, jemand habe eine gute Hand für Frauenhaarfarn, gilt bis heute als gärtnerisches Lob.

Für die richtige Lesart des Vorstehenden sei festgehalten, dass es sich um Kulturgeschichte handelt. Nichts davon beschreibt gegenwärtige Praxis oder stützt irgendeine Zuschreibung von Wirkung.

Schutzstatus

Adiantum capillus-veneris wird auf der Roten Liste der IUCN als nicht gefährdet eingestuft, Kategorie LC, ein Ergebnis, das zur kosmopolitischen Verbreitung, zum hohen Gesamtbestand und zum Fehlen eines nachweisbaren weltweiten Rückgangs passt. Die Art ist in keinem Anhang des Washingtoner Artenschutzübereinkommens aufgeführt.

Dieses beruhigende globale Bild geht allerdings mit ausgeprägter örtlicher Empfindlichkeit einher, und das ist die entscheidende Information für alle, die regional mit der Art arbeiten. Die Bestände besetzen winzige, voneinander isolierte Lebensraumflecken, von denen jeder an eine bestimmte Quelle oder einen bestimmten Felsaufschluss gebunden ist, sodass ein einziger örtlicher Eingriff eine ganze Population auslöschen kann, ohne dass sich das im weltweiten Status bemerkbar macht. Zu den dokumentierten Hauptgefährdungen zählen die Fassung und Verrohrung von Quellen, die Entwässerung von Feuchtgebieten, die Zerstörung oder Verkleidung von Felswänden bei Infrastrukturarbeiten, die Belastung des Sickerwassers durch Abwässer und Agrochemikalien sowie das Sammeln von Wedeln in Wildbeständen für den Handel.

Mehrere europäische Länder führen die Art auf regionalen Schutz- oder Beobachtungslisten, vor allem an den nördlichen Grenzen ihres Areals, wo die Bestände klein und randständig sind. Erwärmung und sinkende Wasserverfügbarkeit im Mittelmeerbecken wirken als zusätzlicher Druck gerade auf diese Randbestände, die ohnehin an der Grenze ihrer Wärme- und Wassertoleranz leben. In Brasilien erhält die Art keinen eigenen Schutzstatus, da sie dort nicht als einheimisch gilt.

Wissenswertes

• Der Gattungsname ist eine überprüfbare physikalische Beschreibung und keine poetische Metapher. Ein Wedel, der in Wasser getaucht und wieder herausgezogen wird, kommt vollständig trocken heraus, weil das epikutikuläre Wachs den Wasserfilm daran hindert, am Gewebe zu haften. Theophrast hielt die Beobachtung vor mehr als dreiundzwanzig Jahrhunderten fest.
• Es gibt Vorkommen der Art weit außerhalb ihres natürlichen Klimagürtels, in South Dakota und in British Columbia, die ausschließlich im Umfeld heißer Quellen überdauern, welche den Untergrund erwärmen und die Luft im Winter gesättigt halten.
• Der Frauenhaarfarn ist einer der historischen Modellorganismen der pflanzlichen Entwicklungsbiologie. Weil er schnell keimt, Gametophyten mit großen, durchsichtigen Zellen bildet und auf bestimmte Wellenlängen vorhersagbar reagiert, wurde er zum Standardmaterial für Untersuchungen zur Photomorphogenese und zur Rotlichtantwort bei Farnen.
• Der Sirop de capillaire hat die Zutat überlebt, die ihm den Namen gab. Ab dem 19. Jahrhundert war ein großer Teil des unter diesem Etikett in Frankreich und England verkauften Erzeugnisses ein mit Orangenblüte aromatisierter Sirup ohne jedes Pflanzenmaterial, und der Begriff wanderte endgültig von der Apotheke in die Konditorei.
• Trotz des zarten Wuchses können auf Felswänden angesiedelte Bestände Jahrzehnte oder Jahrhunderte an derselben Stelle überdauern und sich langsam durch Verzweigung des Rhizoms ausdehnen, solange die Quelle, die sie speist, weiterfließt.