Eugenia uniflora (Pitanga): Profil Botanique Complet

Le pitanga, Eugenia uniflora L., que l’on appelle aussi cerise de Cayenne ou cerise du Surinam, occupe une position singulière parmi les arbres fruitiers d’Amérique du Sud : il est à la fois sauvage, domestique et urbain. Il pousse spontanément dans les restingas et en lisière de forêt de l’est du Brésil, il se rencontre dans les jardins de presque tout le pays et il a été planté en haie dans les villes chaudes du monde entier. Son aire d’origine couvre l’est et le sud du Brésil, l’Uruguay, le Paraguay, la Bolivie et le nord de l’Argentine.

La famille des Myrtaceae rassemble des parents bien connus, parmi lesquels le goyavier, le jaboticaba et les eucalyptus, et le pitanga porte toutes les marques du groupe : feuilles opposées ponctuées de glandes translucides, fleurs blanches aux étamines nombreuses et écorce qui se détache en plaques minces. Ce qui le distingue au premier coup d’oeil, c’est le fruit, une baie aplatie parcourue de sept à dix sillons longitudinaux profonds qui lui donnent la silhouette d’une citrouille miniature.

Le genre Eugenia compte parmi les plus vastes des angiospermes, avec plus de mille espèces acceptées et une forte concentration au Brésil. En son sein, Eugenia uniflora est l’espèce la plus étudiée et la plus répandue hors de sa région d’origine, ce qui lui vaut un double statut : arbre fruitier apprécié dans les jardins, plante envahissante déclarée dans les îles et les régions tropicales où elle a été introduite. Cette fiche décrit l’espèce d’un point de vue botanique, de la nomenclature formelle à sa situation de conservation.

Taxonomie

Le binôme Eugenia uniflora L. a été publié par Linné dans Species Plantarum, page 470, en 1753, et il reste accepté. Le nom correspond à la fiche 596263-1 de l’International Plant Names Index, et Plants of the World Online, du Royal Botanic Gardens de Kew, le conserve comme nom accepté au sein des Myrtaceae. La classification complète figure ci-dessous.

• Règne : Plantae
• Clade : Angiospermes
• Clade : Eudicotylédones
• Clade : Rosidées
• Ordre : Myrtales
• Famille : Myrtaceae Juss.
• Sous-famille : Myrtoideae
• Tribu : Myrteae
• Genre : Eugenia P.Micheli ex L.
• Espèce : Eugenia uniflora L., 1753

La synonymie de l’espèce est abondante, avec environ quarante-six noms enregistrés dans Plants of the World Online. Cette accumulation tient à deux causes conjuguées : la large variation de couleur, de taille et de forme des fruits d’une population à l’autre, qui a conduit les botanistes du XIXe siècle à décrire des variantes locales comme des espèces distinctes, et la circulation de matériel cultivé loin de l’aire d’origine, qui a engendré des descriptions indépendantes en Asie et dans le Pacifique. Les synonymes les plus cités dans la littérature figurent ci-dessous, par ordre alphabétique.

• Eugenia arechavaletae Herter
• Eugenia costata Cambess.
• Eugenia dasyblasta (O.Berg) Nied.
• Eugenia michelii Lam.
• Eugenia myrtifolia Salisb.
• Eugenia oblongifolia (O.Berg) Nied.
• Myrtus brasiliana L.
• Myrtus willdenowii Spreng.
• Plinia petiolata L.
• Stenocalyx costatus (Cambess.) O.Berg
• Stenocalyx michelii (Lam.) O.Berg
• Stenocalyx uniflorus (L.) Kausel, seul synonyme homotypique de la liste

Du côté de l’étymologie, le nom générique Eugenia a été forgé en hommage à Eugène de Savoie (1663 à 1736), militaire et mécène qui finança jardins et collections botaniques à Vienne. L’épithète uniflora vient du latin unus, un, et flos, fleur, et renvoie aux fleurs nées isolément à l’aisselle des feuilles, même si dans les faits elles apparaissent souvent par paires ou en petits groupes. Le nom vernaculaire pitanga est d’origine tupi et évoque la couleur rouge du fruit mûr.

Description Morphologique

Arbuste ou petit arbre sempervirent, de 3 à 10 mètres de hauteur dans la plupart des populations, atteignant 12 mètres chez les vieux sujets de forêt dense. La couronne est dense et arrondie, la ramification basse, les rameaux fins et souples, ce qui explique l’emploi fréquent de l’espèce en haie et en topiaire. La croissance est lente à modérée, et les arbres adultes restent productifs pendant plusieurs décennies.

Feuilles

Les feuilles sont simples, opposées et décussées, à limbe ovale à ovale-lancéolé, à sommet brièvement acuminé et à base obtuse à subcordée. Elles mesurent de 2,5 à 6 centimètres de long sur 1,5 à 3,5 centimètres de large, sont glabres et de texture papyracée à légèrement coriace, la face supérieure vert foncé et luisante. Le pétiole est très court, de 2 à 4 millimètres. À contre-jour apparaissent des ponctuations glanduleuses translucides sur tout le limbe, cavités qui stockent l’huile essentielle et libèrent une odeur résineuse quand la feuille est froissée. Les jeunes pousses débourrent rougeâtres à bronzées avant de verdir, un caractère utile pour la reconnaissance sur le terrain.

Fleurs

Les fleurs sont hermaphrodites, blanches et délicates, de 1 à 1,5 centimètre de diamètre, disposées isolément ou par groupes de deux à quatre à l’aisselle des feuilles, sur de fins pédoncules de 1 à 2 centimètres. Le calice compte quatre sépales persistants, qui demeurent au sommet du fruit jusqu’à maturité, et la corolle quatre pétales libres, obovales et onguiculés, de 8 à 12 millimètres. L’androcée réunit cinquante à soixante étamines à longs filets blancs et anthères jaunes, ensemble qui donne à la fleur l’allure d’un petit pinceau. Le style est unique et l’ovaire infère, à deux loges.

Fruits et Graines

Le fruit est une baie globuleuse aplatie de 1,5 à 3 centimètres de diamètre, parcourue de sept à dix côtes longitudinales bien marquées, le calice persistant couronnant le sommet. La couleur passe du vert au jaune, puis à l’orange et au rouge, et va dans certaines populations jusqu’au pourpre presque noir, variation liée aux teneurs relatives en anthocyanes et en caroténoïdes. La pulpe est juteuse et fondante, de saveur aigre-douce sur un fond résineux caractéristique. Chaque fruit renferme une à deux graines sphériques à ellipsoïdes, de 5 à 10 millimètres, enveloppées d’un tissu résineux. Les graines sont récalcitrantes, c’est-à-dire qu’elles ne supportent ni la dessiccation ni une conservation prolongée, et perdent leur viabilité en quelques semaines après la récolte.

Racine et Tige

Le système racinaire est pivotant chez les jeunes plants et devient surtout latéral et fasciculé avec l’âge, concentré dans le premier ou le deuxième mètre de sol. Le tronc est dressé, généralement unique, de 15 à 30 centimètres de diamètre chez les arbres adultes. L’écorce externe est lisse et brun grisâtre chez les sujets jeunes, puis se détache en plaques minces et irrégulières avec le temps, laissant apparaître des taches plus claires. Cette exfoliation est fréquente chez les Myrtaceae et aide à rattacher l’espèce à sa famille avant même l’apparition des fleurs ou des fruits.

Répartition et Habitat

La répartition naturelle d’Eugenia uniflora couvre l’est et le sud de l’Amérique du Sud, avec des signalements dans le Nordeste, le Sudeste et le Sud du Brésil, en Bolivie, dans le nord-est et le nord-ouest de l’Argentine, au Paraguay et en Uruguay. Au Brésil, l’espèce est surtout liée à la forêt atlantique, avec une forte présence dans les restingas et dans les forêts saisonnières, et elle gagne des zones de Cerrado et de transition. C’est une plante de sous-bois et de lisière, tolérante à l’ombrage partiel, même si elle fructifie bien mieux en plein soleil.

Sur le plan climatique, l’espèce prospère dans la bande tropicale et subtropicale humide, entre le niveau de la mer et environ 1 500 mètres d’altitude, avec des précipitations annuelles de 800 à 1 500 millimètres. Une fois installée, elle supporte des sécheresses modérées et résiste à des gelées légères et brèves, mais un froid intense et prolongé abîme le feuillage et les jeunes rameaux. Côté sol, elle s’accommode bien des substrats sableux et des terres de fertilité moyenne, à condition qu’ils soient drainés, et préfère une réaction légèrement acide à neutre.

Hors de son aire d’origine, le pitanga a été transporté vers presque toutes les régions tropicales et subtropicales de la planète dès la période coloniale, d’abord comme fruitier de jardin puis comme ornemental de haie. Dans plusieurs de ces régions, il s’est échappé des cultures et s’est naturalisé. La Global Invasive Species Database et les services environnementaux locaux recensent des populations envahissantes à Hawaï, en Floride, aux Bermudes, en Australie, en Afrique du Sud et aux Antilles, où l’espèce forme des massifs denses, réduit la lumière qui atteint le sol forestier et évince la végétation indigène. Cette capacité à dominer les sous-bois résulte de la combinaison d’une fructification abondante, d’une dissémination efficace par les oiseaux et d’une tolérance aux sols pauvres.

Culture

Le semis reste la méthode la plus employée, en pépinière comme en production domestique. Les graines étant récalcitrantes, il faut les débarrasser de la pulpe, les laver et les semer rapidement, de préférence dans les deux à quatre semaines suivant la récolte, sous peine d’une chute marquée de la germination. Dans ces conditions, la levée intervient entre trente et soixante jours, avec des taux élevés. La multiplication végétative est plus délicate : le bouturage donne un enracinement faible et irrégulier même avec des régulateurs de croissance, et le marcottage aérien fonctionne mieux sur des rameaux de plantes adultes. Pour fixer les caractères du fruit, la greffe en fente ou en écusson sur porte-greffe de la même espèce est la voie la plus fiable, et elle avance la production à deux ou trois ans, contre quatre à six ans pour les plants de semis.

En verger conduit, l’espacement habituel varie de 4 à 6 mètres entre les plants, ce qui correspond à environ 280 à 625 arbres par hectare. L’espèce répond bien à l’incorporation de matière organique à la plantation et à une fertilisation équilibrée tout au long du cycle. L’irrigation n’est déterminante qu’à l’installation et pendant la floraison et le grossissement des fruits. La taille de formation dessine la couronne les premières années, et des tailles légères annuelles maintiennent la hauteur dans une fourchette compatible avec la récolte manuelle, pratique courante lorsque la plante est conduite en arbuste de 2 à 4 mètres.

Parmi les ravageurs, la mouche sud-américaine des fruits, Anastrepha fraterculus, constitue la principale limite pour le marché du fruit frais, accompagnée par Ceratitis capitata dans certaines régions. Cochenilles et pucerons s’attaquent aux rameaux et aux jeunes pousses, avec des dégâts généralement modérés. Parmi les maladies, l’anthracnose due à Colletotrichum gloeosporioides provoque des taches sur les feuilles et les fruits par temps humide, et les pépinières peuvent subir des pourritures de plants. La récolte se fait à la main, fruit par fruit, car la pulpe est fragile et la maturation inégale au sein d’un même arbre. Le fruit mûr est très périssable et exige une transformation ou une congélation sous un à deux jours, contrainte qui explique pourquoi l’essentiel de la production commerciale brésilienne part en pulpe congelée plutôt que sur le marché du frais.

Phénologie

Le pitanga fleurit en masse à l’échelle de la population, avec des pics nets et une forte synchronie entre individus voisins. Dans les régions tropicales du Brésil, on observe deux à quatre floraisons par an, souvent liées au passage de la saison sèche au début des pluies, tandis que dans les zones subtropicales du Sud le rythme est saisonnier et concentré au printemps. Chaque fleur est éphémère : elle s’ouvre en début de journée, en même temps que les autres, et se fane en fin d’après-midi, si bien que la fenêtre de pollinisation d’une fleur donnée se réduit à quelques heures.

La pollinisation est entomophile. Apis mellifera est le visiteur le plus fréquent et le principal pollinisateur dans les populations étudiées, car elle arrive dès le début de l’anthèse et touche androcée et stigmate lors de la même visite, mais les abeilles indigènes sans aiguillon et les diptères y participent également. L’intervalle entre la pollinisation et le fruit mûr est court pour un arbre, de trente à soixante jours, ce qui autorise plusieurs récoltes annuelles et explique l’impression que le pitanga est toujours chargé.

La dissémination est zoochore, les oiseaux au premier rang. Merles, tyrans, tangaras et autres frugivores de taille moyenne avalent les fruits entiers et déposent les graines loin du pied mère, tandis que les petits mammifères complètent le travail à plus petite échelle. Cette même efficacité de dissémination sous-tend le comportement envahissant de l’espèce dans les régions où elle a été introduite.

Espèces Apparentées et Confusions

Le genre Eugenia regroupe au Brésil quelques centaines d’espèces, dont plusieurs produisent des fruits comestibles qui circulent sous des noms vernaculaires voisins. Le grumichama, Eugenia brasiliensis Lam., également de la forêt atlantique, porte un fruit arrondi, lisse, sans côtes, de couleur lie-de-vin à presque noire. La cerise du Rio Grande, Eugenia involucrata DC., du sud du Brésil, produit une baie rouge lisse et allongée, avec des bractées bien visibles à la base de la fleur. L’uvaia, Eugenia pyriformis Cambess., donne un fruit jaune, piriforme et velouté. La cagaita, Eugenia dysenterica DC., typique du Cerrado, porte un fruit jaune et aplati, aux sillons peu profonds qui trompent parfois ceux qui n’en ont vu que des photographies. Dans tous ces cas, la présence de sept à dix côtes profondes et régulières, ajoutée aux sépales persistants au sommet, identifie le pitanga avec certitude.

D’autres confusions naissent de la nomenclature et non de la morphologie. Des noms comme Eugenia caryophyllata et Eugenia jambolana figurent encore dans les textes anciens, mais ils correspondent à des espèces aujourd’hui classées dans le genre Syzygium, asiatique et africain, sans lien direct avec le pitanga au-delà de la parenté de famille. En anglais, l’étiquette Brazilian cherry désigne aussi bien le fruit du pitanga que le bois d’Hymenaea courbaril, plante d’une tout autre famille, ce qui sème la confusion dans les catalogues commerciaux. Il faut ajouter que des Myrtaceae ornementales à fruits rouges, cultivées dans les jardins, peuvent passer pour un pitanga de loin, et l’examen du fruit côtelé tranche la question.

Phytochimie du Genre Eugenia

Le profil chimique de l’espèce est bien documenté et diffère nettement d’un organe à l’autre. Dans les fruits mûrs dominent des pigments de deux groupes : les anthocyanes, avec la cyanidine-3-glucoside et la delphinidine-3-glucoside parmi les plus abondantes dans les populations à fruits rouges et pourpres, et les caroténoïdes, avec le lycopène, le bêta-carotène et le gamma-carotène. S’y ajoutent des sucres simples, surtout le fructose et le glucose, des acides organiques comme l’acide citrique et l’acide malique, de l’acide ascorbique à des teneurs très variables d’une population à l’autre, et une fraction volatile responsable de l’arôme, où figurent le caryophyllène, le germacrène D, le sélina-1,3,7-triène, l’alpha-pinène et le bêta-élémène.

Les feuilles concentrent un autre ensemble. L’huile essentielle, extraite avec un rendement d’environ 1 à 3 pour cent, est dominée par des sesquiterpènes, au premier rang desquels le curzérène, le sélina-1,3,7-triène, le germacrène D et le caryophyllène, aux côtés de monoterpènes comme l’alpha-pinène, le bêta-pinène et le limonène. La fraction non volatile réunit des tanins hydrolysables en quantité élevée, des acides phénoliques comme l’acide gallique et l’acide ellagique, des flavonols glycosylés du type myricitrine et quercitrine, ainsi que des triterpènes pentacycliques, parmi lesquels les acides bétulinique, oléanolique et ursolique. L’écorce et les rameaux accumulent des tanins dans des proportions comparables à celles des feuilles.

Les graines méritent une remarque à part pour une question de sécurité, et non de composition en soi : elles concentrent des composés résineux, elles ne sont pas comestibles et elles sont écartées avec la pulpe qui y adhère. Des observations vétérinaires associent l’ingestion de fruits entiers avec leurs graines par les chiens à des troubles gastro-intestinaux. Il n’existe pas d’évaluation toxicologique formelle de l’espèce pour les animaux de compagnie, de sorte que l’état des connaissances sur ce point demeure indéterminé.

Histoire et Ethnobotanique

Le pitanga est entré dans la littérature européenne en 1648, lorsque Georg Marcgrave et Willem Piso décrivirent des plantes brésiliennes dans l’Historia Naturalis Brasiliae, ouvrage issu de l’expédition néerlandaise au Pernambouc. C’est sur ce type de relevé que Linné s’appuya pour formaliser le binôme en 1753. Le nom vernaculaire, lui, est bien antérieur à toute description scientifique : il vient du tupi et circulait chez les peuples du littoral atlantique bien avant l’arrivée des Européens, ces peuples consommant les fruits cueillis directement en forêt.

Chroniqueurs et voyageurs des XVIIIe et XIXe siècles ont noté la présence de la plante dans les abattis et aux abords des villages tout le long du littoral brésilien, et ont consigné une coutume domestique curieuse : les jours de fête, des feuilles de pitanga étaient répandues sur le sol des maisons, afin que le piétinement libère l’odeur résineuse dans la pièce. Les communautés rurales du sud du pays ont gardé l’habitude de planter l’espèce en haie vive autour des potagers, en tirant parti de sa ramification basse et de sa réaction à la taille. Les navigateurs portugais emportèrent des graines vers les colonies d’Asie et d’Afrique dès la période coloniale, et à partir du XIXe siècle la plante s’est répandue aux Antilles, dans le Pacifique et en Floride, où elle fut vantée comme haie ornementale avant de devenir un problème environnemental.

Conservation

L’espèce a été évaluée pour la Liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature en 2020, avec publication en 2021, et a reçu la catégorie Préoccupation mineure, ou LC dans le sigle d’origine. La justification rassemble la large répartition en Amérique du Sud, la présence dans des habitats variés, y compris les milieux perturbés, et l’implantation solide en culture. L’espèce ne figure pas aux annexes de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction, de sorte qu’aucune restriction commerciale internationale ne s’applique.

Cela ne signifie pas absence de pression. Les populations sauvages se concentrent dans la forêt atlantique, biome qui a perdu la plus grande part de son couvert d’origine et demeure fragmenté, ce qui réduit le flux génique entre sous-populations et menace la diversité génétique accumulée dans les variantes locales. Les collections de ressources génétiques répondent en partie à ce risque : la collection de l’Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, à la station expérimentale d’Itambé, réunit des dizaines d’accessions, et les institutions de recherche brésiliennes entretiennent des banques avec du matériel de provenances diverses. Hors d’Amérique du Sud, le problème de conservation s’inverse, et le pitanga figure dans les programmes de lutte contre les espèces envahissantes.

Curiosités

• Linné a nommé deux fois la même plante. Outre Eugenia uniflora, il publia Myrtus brasiliana, nom aujourd’hui traité comme synonyme hétérotypique de l’espèce.
• Chaque fleur ne vit qu’un jour. Elle s’ouvre le matin en même temps que ses voisines et se fane l’après-midi même, ce qui concentre toute l’activité de pollinisation en quelques heures.
• L’épithète uniflora est, dans une certaine mesure, une méprise de son propre auteur. L’espèce produit assez souvent des fleurs par paires ou en groupes de quatre.
• Du point de vue cytogénétique, l’espèce est diploïde, avec 2n égal à 22 chromosomes, et possède un petit génome, ce qui en a fait un modèle commode dans les études génomiques des Myrtaceae néotropicales.
• Le caractère même qui la rend précieuse en haie, à savoir une ramification basse et dense doublée d’un rejet vigoureux après la taille, est celui qui la rend difficile à éradiquer là où elle se comporte en envahissante.