Solanum mammosum (Morelle Mammiforme): Profil Botanique

La Solanum mammosum est une solanacée herbacée robuste qui porte l’un des fruits les plus reconnaissables du monde végétal: une baie d’un jaune d’or lustré, à surface presque cireuse, munie de trois à cinq protubérances arrondies à la base et d’un bec conique au sommet. Cette silhouette improbable lui a valu un répertoire de noms vernaculaires sans détour, parmi lesquels mamelle de vache, morelle mammiforme, poire de bachelier et pomme téton. L’espèce appartient à la famille des Solanaceae, celle de l’aubergine, de la pomme de terre et de la tomate, et au genre Solanum, le plus vaste genre de plantes à fleurs des Amériques.

Originaire de l’Amérique tropicale, la plante se rattache au clade Acanthophora, un ensemble de morelles épineuses qui réunit des parents proches comme Solanum aculeatissimum, Solanum capsicoides et Solanum viarum. Tiges, pétioles et nervures sont armés d’aiguillons droits et acérés, et presque toute la surface de la plante se couvre d’un indument dense de poils étoilés qui lui donne un aspect velouté et grisâtre. Toutes les parties concentrent des glycoalcaloïdes stéroïdiens, et les fruits ne sont pas comestibles.

Ce qui rend l’espèce remarquable dépasse la forme de son fruit. Décrite par Linné en 1753 à partir de matériel de la Barbade, elle a très tôt circulé dans les jardins botaniques européens à titre de curiosité avant de devenir, des siècles plus tard, une marchandise ornementale mondiale. En Asie de l’Est et du Sud-Est, les fruits séchés ont acquis le statut de symbole du Nouvel An lunaire, cas rare d’une plante américaine devenue emblème festif à l’autre bout du monde. Cette fiche traite la Solanum mammosum strictement comme objet botanique: nomenclature, morphologie, écologie, chimie descriptive, histoire et conservation.

Taxonomie

Le nom accepté est Solanum mammosum L., publié par Carl von Linné dans Species Plantarum, volume 1, page 187, en 1753. La notice figure à l’International Plant Names Index sous l’identifiant 285235-2 et est reconnue comme nom accepté par Plants of the World Online et par la taxonomie de référence du GBIF. Le lectotype, désigné par Knapp et Jarvis en 1990, est une illustration de Leonard Plukenet publiée en 1692, complétée par du matériel d’herbier de la collection Sloane conservé à Londres. Il convient de signaler l’existence d’un homonyme postérieur, Solanum mammosum Lour., publié par João de Loureiro dans la Flora Cochinchinensis en 1790, nom illégitime qui ne s’applique pas à cette espèce.

La classification complète est la suivante:

• Règne: Plantae
• Division: Tracheophyta (trachéophytes)
• Classe: Magnoliopsida (eudicotylédones)
• Ordre: Solanales
• Famille: Solanaceae
• Genre: Solanum L.
• Sous-genre: Leptostemonum (morelles épineuses), clade Acanthophora
• Espèce: Solanum mammosum L., 1753

Synonymes Acceptés

La longue histoire de culture ornementale a engendré une synonymie abondante, des noms ayant été appliqués de façon indépendante en Europe et dans les Amériques au fil des XVIIIe et XIXe siècles. Parmi les synonymes hétérotypiques reconnus figurent:

• Solanum corniculatum André
• Solanum corniculatum C.Huber
• Solanum cornigerum André
• Solanum globiferum Dunal
• Solanum mammosum subsp. corniculum Ridl.
• Solanum mamosissimum Ram.Goyena
• Solanum platanifolium Hook.
• Solanum platanifolium Sims
• Solanum villosissimum Zuccagni

Étymologie du Binôme

Le nom générique Solanum était déjà employé par les auteurs latins classiques pour désigner des plantes de cette affinité, et son origine est le plus souvent rattachée au verbe solari, apaiser ou consoler, même si la dérivation reste discutée et pourrait tout simplement renvoyer à sol. L’épithète mammosum vient du latin mamma, sein, augmenté du suffixe -osus, et signifie à peu près « pourvu de seins » ou « mamelonné », allusion évidente aux protubérances basales du fruit. Linné n’a fait qu’officialiser ce que disait déjà le nom prélinnéen du matériel barbadien, lequel décrivait un fruit doré en forme de poire renversée.

Description Morphologique

Il s’agit d’une herbe robuste à sous-arbrisseau de courte durée, généralement annuelle ou bisannuelle en culture, atteignant de 0,5 à 1,5 mètre de hauteur et dépassant parfois 2 mètres sur sols fertiles et sous climat chaud. Le port est dressé, la ramification s’amorce juste au-dessus de la base et l’architecture reste ouverte, ce qui expose les fruits et explique une bonne part de l’attrait ornemental. La plante entière est densément pubescente, avec des poils étoilés sessiles et pédonculés qui lui donnent une texture feutrée, et armée d’aiguillons droits, jaunâtres, répartis de manière irrégulière sur les tiges, les pétioles et les nervures foliaires.

Feuilles

Les feuilles sont alternes et simples, de contour largement ovale à suborbiculaire, à base cordée et limbe de 10 à 25 centimètres de long sur 8 à 20 centimètres de large. La marge présente trois à cinq lobes, peu profonds à profonds, séparés par des sinus arrondis, ce qui rapproche la silhouette de la feuille de celle d’un platane, ressemblance conservée dans l’ancien synonyme Solanum platanifolium. Les deux faces sont densément couvertes de poils étoilés, plus clairs et plus feutrés à la face inférieure, et la nervure médiane porte habituellement des aiguillons droits au-dessus comme au-dessous. Le pétiole mesure de 3 à 8 centimètres et se montre lui aussi aiguillonné.

Fleurs

Les inflorescences sont des cymes extra-axillaires courtes et pauciflores, comptant en général de trois à huit fleurs. L’espèce est andromonoïque, condition fréquente dans le clade Acanthophora: la fleur basale de chaque inflorescence est hermaphrodite et fructifie, tandis que les autres sont fonctionnellement mâles, à ovaire réduit. La corolle est rotacée à étoilée, de 2 à 3,5 centimètres de diamètre, à cinq lobes aigus et recourbés, de couleur lilas à violette, plus rarement blanchâtre. Les étamines sont au nombre de cinq, à anthères jaunes allongées et effilées vers le sommet, disposées en cône lâche et s’ouvrant par des pores apicaux, agencement typique du genre. Le style des fleurs fertiles est droit et légèrement exsert, et le calice est aiguillonné et persistant.

Fruits et Graines

Le fruit est une baie de 4 à 7 centimètres de long, de contour ovoïde à piriforme, d’un jaune d’or intense à maturité, à péricarpe ferme, lisse et brillant. La base porte trois à cinq protubérances coniques ou arrondies, et le sommet se prolonge en un bec court, combinaison à l’origine des noms vernaculaires. À l’intérieur, la pulpe est sèche à spongieuse, blanchâtre, et enveloppe de nombreuses graines discoïdes brunes, de 3 à 4 millimètres de diamètre environ, à surface finement réticulée et dépourvues d’aile marginale. Cette absence d’aile constitue un caractère diagnostique face à Solanum capsicoides, dont les graines sont nettement ailées. Les fruits restent fermes pendant des semaines après la récolte et se déshydratent sans perdre leur couleur, ce qui explique leur emploi dans les compositions sèches.

Racine et Tige

Le système racinaire est pivotant, avec une racine principale bien marquée et des ramifications latérales superficielles, schéma cohérent avec le comportement pionnier de l’espèce sur sols remaniés. La tige est herbacée à semi-ligneuse à la base, cylindrique, vert grisâtre du fait de l’indument étoilé et armée d’aiguillons droits de 0,5 à 2 centimètres, plus denses sur les entre-noeuds jeunes. Chez les individus qui survivent à plus d’un cycle, la base se lignifie et prend une écorce fissurée de teinte brune.

Répartition et Habitat

L’espèce est originaire de l’Amérique tropicale. Délimiter précisément son aire d’origine fait l’objet de divergences dans la littérature, et pour cause: la culture ornementale a commencé tôt et s’est faite intense, brouillant la frontière entre populations spontanées et populations échappées. Plants of the World Online place le noyau originel aux Antilles, avec une présence indigène sur la plupart des îles des Indes occidentales, tandis que les révisions du genre situent l’origine sur le continent sud-américain. La plante s’observe aujourd’hui de façon continue du sud du Mexique à la Bolivie et au Venezuela, ainsi que dans toute la Caraïbe, et au Brésil elle apparaît surtout comme cultivée et subspontanée.

Hors des Amériques, l’espèce est établie dans une bonne part des tropiques de l’Ancien Monde. Des relevés consolidés existent en Chine, en Birmanie, aux Philippines, en Thaïlande et au Vietnam, où elle est tenue pour naturalisée, ainsi que des occurrences dispersées en Afrique tropicale et à Madagascar, atteintes par la même voie ornementale. Son habitat de prédilection est le milieu perturbé: lisières forestières, recrûs secondaires, pâturages dégradés, bords de route, terrains vagues et parcelles cultivées à l’abandon. La plante supporte la chaleur et le plein soleil, exige une humidité raisonnable durant son cycle et ne tolère pas le gel. L’amplitude altitudinale va du niveau de la mer à environ 2 000 mètres, avec des relevés colombiens entre 150 et 2 400 mètres.

Le comportement rudéral et l’abondante production de graines confèrent à l’espèce une forte capacité de colonisation, et elle figure sur des listes régionales de plantes potentiellement envahissantes dans certaines parties de l’Asie du Sud-Est et sur des îles du Pacifique. Elle n’est pas pour autant considérée comme une envahissante à fort impact: elle privilégie le sol nu et recule dès que la canopée se referme, ce qui limite son avancée dans les végétations matures.

Culture

La multiplication se fait par semis, à partir de graines extraites de fruits mûrs, lavées et séchées à l’ombre. Ni stratification ni scarification ne sont nécessaires, et la germination survient généralement en deux à trois semaines sur substrat humide, à une température voisine de 25 degrés Celsius. Les plantules supportent le repiquage dès la deuxième paire de feuilles vraies et s’installent rapidement en pleine terre. Il s’écoule habituellement cinq à sept mois entre la plantation et la première récolte de fruits mûrs.

La plante réclame le plein soleil et un sol fertile, profond et bien drainé, au pH compris entre 5,5 et 7,0, et répond bien à un apport de matière organique. La plage thermique idéale se situe entre 20 et 30 degrés Celsius, et la pluviométrie convenable entre 800 et 2 500 millimètres par an, avec irrigation d’appoint lors des périodes sèches. Un espacement généreux est recommandé, tant pour le port ouvert que pour la commodité de conduite, car les aiguillons rendent désagréable tout travail entre des rangs serrés. Gants en croûte de cuir et manches longues font partie de l’équipement de base pour qui mène cette culture.

Ravageurs et maladies sont ceux des solanacées en général, et la proximité de cultures d’aubergine, de piment doux ou de tomate favorise la circulation de l’inoculum. Méritent attention le tétranyque tisserand (Tetranychus urticae), qui colonise la face inférieure des feuilles lors des périodes chaudes et sèches, l’aleurode (Bemisia tabaci), vecteur de bégomovirus, le flétrissement bactérien (Ralstonia solanacearum), qui provoque un effondrement rapide sur sols humides et mal drainés, et la chrysomèle Diabrotica speciosa, défoliatrice fréquente au Brésil. La récolte se fait lorsque le fruit atteint le jaune d’or plein et que le pédoncule commence à sécher, au sécateur et jamais par torsion, afin de préserver le calice, qui participe à la valeur décorative.

Phénologie

Sous climat tropical humide, floraison et fructification se chevauchent et se poursuivent de façon quasi continue tout au long de l’année, si bien qu’un même individu porte souvent en même temps boutons, fleurs ouvertes, fruits verts et fruits mûrs. Dans les régions à saison sèche marquée ou sous les subtropiques, le cycle se concentre sur la saison chaude et pluvieuse, et la plante meurt aux premières gelées.

Les anthères poricides imposent une pollinisation par vibration, ce qui restreint les visiteurs efficaces aux abeilles capables de sonication. Les bourdons des genres Bombus et Xylocopa ainsi que les abeilles sans dard de grande taille comptent parmi les pollinisateurs documentés pour le groupe, et l’andromonoécie signifie qu’une bonne part des fleurs de l’inflorescence ne fonctionne que comme source de pollen, sans donner de fruit. La dissémination des graines reste l’aspect le moins documenté de la biologie de l’espèce. Un fruit volumineux, à péricarpe ferme et pulpe sèche, ne correspond pas au schéma habituel de la dispersion par les oiseaux, et l’on admet une participation des mammifères, un transport par l’eau dans les zones inondables et, surtout au cours des dernières décennies, une dispersion anthropochore liée au commerce ornemental des fruits et des graines.

Espèces Apparentées et Confusions

Au sein du clade Acanthophora, la Solanum mammosum se distingue de ses parents les plus proches par la combinaison de fleurs plus grandes et nettement violettes, d’un indument dense et doux sur les feuilles et les tiges, et de gros fruits à base mamelonnée. Les principaux risques de confusion sont les suivants:

• Solanum aculeatissimum Jacq.: fleurs blanches et plus petites, fruits globuleux de 2 à 3 centimètres, verts à rayures qui jaunissent à maturité, sans la moindre protubérance basale.
• Solanum capsicoides All.: le sosie le plus proche par la taille du fruit, mais la baie est globuleuse et lisse, de teinte orangée à rouge, et les graines sont nettement ailées, caractère décisif dès que le fruit est ouvert.
• Solanum melongena L. (aubergine): port et feuilles superficiellement semblables, mais aiguillons rares ou absents chez les cultivars, fleurs solitaires ou en cymes pauvres et gros fruits violacés ou blancs, dépourvus de protubérances.
• Solanum viarum Dunal: fleurs blanches, fruits globuleux marbrés d’environ 3 centimètres et aiguillons encore plus agressifs, sans l’indument velouté de S. mammosum.

Un point de vigilance nomenclaturale mérite d’être signalé à qui consulte des sources brésiliennes: le nom vernaculaire juá-bravo s’applique selon les régions à la Solanum mammosum comme à la Solanum viarum, et jurubeba-do-pará circule pour plus d’une espèce du genre. Dans toute identification qui compte, le binôme et les caractères du fruit et de la graine valent mieux que le nom local.

Phytochimie du Solanum mammosum

La Solanum mammosum accumule des glycoalcaloïdes stéroïdiens dans tous ses organes, à la concentration la plus élevée dans les fruits verts et les jeunes feuilles. Les composés caractéristiques sont la solasonine et la solamargine, deux triglycosides qui partagent la même aglycone, la solasodine, et ne diffèrent que par la composition de leur chaîne de sucres. La solasodine est un alcaloïde stéroïdien de type spirosolane, insoluble dans l’eau, et son abondance chez cette espèce a valu à la plante d’être évaluée, à partir des années 1970, comme source végétale de matière première pour l’industrie de semi-synthèse des stéroïdes sous les tropiques de basse altitude.

Au-delà des glycoalcaloïdes, le profil chimique décrit pour l’espèce comprend des saponines stéroïdiennes, de la diosgénine, des phytostérols et des flavonoïdes, parmi lesquels le kaempférol et la quercétine. La répartition de ces composés dans la plante n’est pas uniforme: les alcaloïdes dominent dans les fruits et les feuilles, avec une baisse partielle de la teneur au cours de la maturation du fruit, tandis que les flavonoïdes se concentrent dans les feuilles.

La présence de ces glycoalcaloïdes constitue le fait toxicologique central de l’espèce. Fruits, feuilles et tiges sont toxiques, et leur ingestion provoque un empoisonnement, avec tableau gastro-intestinal et atteinte neurologique dans les cas les plus graves. La plante n’est pas comestible et ne doit être traitée comme un aliment à aucun stade de maturité. Le risque vaut de la même façon pour les chiens, les chats et les animaux d’élevage, et l’aspect engageant du fruit mûr, doré et de la taille d’une petite poire, est précisément ce qui rend l’espèce dangereuse dans les jardins fréquentés par des enfants.

Histoire et Ethnobotanique

Le premier témoignage européen consolidé de la plante est l’illustration de Leonard Plukenet, de 1692, réalisée à partir de matériel récolté à la Barbade, que Linné adoptera comme base du nom en 1753. Au cours du XVIIIe siècle, l’espèce circulait déjà dans les jardins botaniques européens à titre de curiosité, et le XIXe siècle a multiplié les noms publiés précisément parce que le matériel cultivé variait par le port, la lobation foliaire et le nombre de protubérances du fruit, conduisant horticulteurs et botanistes à décrire comme espèces nouvelles ce qui n’était que la variation d’une seule.

Dans les Amériques, les relevés ethnographiques documentent des emplois qui n’avaient rien d’alimentaire. Des enquêtes du XXe siècle ont noté que des peuples amazoniens, dont les Cofán, employaient le matériel végétal contre les cafards et d’autres insectes domestiques, et la révision de Michael Nee consacrée à la section Acanthophora, en 1979, rassemble des témoignages d’usage des fruits comme ichtyotoxique et comme insecticide dans différentes régions d’Amérique centrale et du nord de l’Amérique du Sud. Le suc du fruit a également été décrit comme agent de nettoyage, employé à la manière d’un détergent. Tous ces usages historiques s’accordent avec le profil en glycoalcaloïdes de la plante et renforcent, plutôt qu’ils ne contredisent, la lecture d’une espèce toxique.

La trajectoire asiatique est la plus curieuse. Introduite comme ornementale, la plante a reçu des noms propres en chinois, dont ceux qui se lisent aubergine de lait et aubergine à cinq doigts, et les protubérances du fruit se sont mises à passer pour des doigts. Par association phonétique et visuelle, le fruit est devenu l’emblème de l’expression « cinq générations sous le même toit », et les rameaux fructifères ont commencé à entrer dans les compositions et les arbres décoratifs du Nouvel An lunaire, la couleur dorée étant associée à la prospérité. C’est à cause de ce marché que des fruits séchés de l’espèce franchissent les frontières chaque année.

Un témoignage divergent mérite une note, assortie d’une réserve explicite. Un inventaire floristique du Cambodge et du Vietnam publié en 2014 a signalé une consommation locale des fruits après cuisson, relevé que les réviseurs du genre eux-mêmes ont qualifié de surprenant au regard du profil chimique de l’espèce et de l’emploi des fruits comme insecticide ailleurs. La littérature toxicologique traite la plante comme non comestible, et c’est cette lecture qui prévaut.

Conservation

La Solanum mammosum ne fait l’objet d’aucune évaluation publiée sur la Liste rouge de l’UICN et figure comme non évaluée (NE) dans les bases taxonomiques qui enregistrent la donnée. L’absence d’évaluation ne signale ici aucune lacune préoccupante: il s’agit d’une espèce à large répartition, au comportement rudéral, au cycle court, à la reproduction abondante par graines et à la présence bien installée en culture commerciale sur les cinq continents tropicaux, combinaison qui la place hors de toute catégorie de risque prévisible.

L’espèce ne figure dans aucune annexe de la CITES et n’est pas inscrite sur la liste officielle brésilienne des espèces de la flore menacées d’extinction. Les questions de conservation qui lui sont liées vont dans le sens inverse de l’ordinaire: dans certaines parties de l’Asie du Sud-Est et sur des îles du Pacifique, la surveillance porte sur son potentiel d’installation en zones dégradées, et les recommandations locales déconseillent de jeter des fruits ornementaux dans le milieu naturel. Pour qui la cultive hors de son aire d’origine, la pratique responsable consiste à retirer les fruits avant qu’ils ne se défassent au sol.

Curiosités

• Le nom scientifique a été fixé à partir d’une gravure et non d’une plante en herbier: le lectotype désigné en 1990 est l’illustration de Plukenet de 1692, cas où l’image possède pleine valeur nomenclaturale.
• Il existe deux Solanum mammosum dans la littérature botanique. Celui de Linné, de 1753, est le nom valide; celui de João de Loureiro, publié en 1790 dans la Flora Cochinchinensis, est un homonyme postérieur et ne désigne pas cette plante.
• La lecture culturelle du fruit change radicalement selon la langue. En portugais et en espagnol, les protubérances sont devenues des seins et des mamelles; en chinois, elles sont devenues des doigts, et le fruit s’est mis à symboliser cinq générations vivant sous un même toit.
• Les anthères ne s’ouvrent pas par des fentes, comme chez la plupart des fleurs, mais par de minuscules pores au sommet. Le pollen ne sort que lorsqu’une abeille agrippe le cône d’anthères et fait vibrer sa musculature thoracique, mécanisme qui écarte la majorité des visiteurs floraux.
• Les fruits sèchent sans se flétrir ni perdre leur couleur, ce qui explique leur carrière dans les compositions florales durables et l’existence d’un commerce international de fruits déshydratés de l’espèce.