Solanum melongena (Aubergine): Profil Botanique Complet

L’aubergine (Solanum melongena L.) est l’une des solanacées cultivées au poids économique le plus lourd de la planète et, dans le même temps, l’une des plus anciennes cultures domestiquées du continent asiatique. Elle appartient à la famille des Solanaceae, le même ensemble botanique que la pomme de terre, le poivron et la tomate, et se situe dans le sous-genre Leptostemonum, la lignée dite des morelles épineuses. Ce qui la distingue au sein de ce groupe, c’est l’association de fruits volumineux et charnus, chose rare chez des parents sauvages à baies minuscules, et d’une réduction marquée des aiguillons obtenue au fil de millénaires de sélection humaine.

L’espèce est originaire de l’Asie méridionale et du Sud-Est asiatique, région où l’on rencontre encore son ancêtre sauvage, Solanum insanum L., et d’où elle est partie par des routes commerciales qui l’ont menée d’abord dans le monde perse et arabe, puis en Méditerranée et, des siècles plus tard, aux Amériques. Le sous-continent indien demeure le principal réservoir de diversité génétique de la culture, avec des centaines de variétés locales qui diffèrent par la forme, la couleur, la taille et le degré d’épinescence.

Sur le plan botanique, l’aubergine se distingue pour trois raisons. La première tient à l’extraordinaire plasticité du fruit, qui couvre tout l’éventail entre des sphères de trois centimètres et des cylindres serpentiformes de quarante, au sein d’un même binôme. La deuxième tient à la persistance d’une barrière reproductive faible avec les espèces sauvages apparentées, source d’un flux génique récurrent qui complique la délimitation taxinomique du complexe. La troisième tient à son rôle de modèle expérimental dans les études sur la domestication, l’histoire de la culture étant assez bien documentée dans des textes sanskrits, chinois et arabes.

Taxonomie

Le nom accepté de l’espèce est Solanum melongena L., publié par Carl von Linné dans Species Plantarum, volume 1, page 186, en 1753. L’enregistrement figure à l’International Plant Names Index sous l’identifiant 820053-1. Il convient de noter l’existence d’un homonyme postérieur illégitime, Solanum melongena Wall. (1831), sans validité nomenclaturale pour cette espèce.

Classification Complète

• Règne : Plantae
• Division : Magnoliophyta (angiospermes)
• Classe : Magnoliopsida (eudicotylédones)
• Ordre : Solanales
• Famille : Solanaceae Juss.
• Sous-famille : Solanoideae
• Genre : Solanum L., 1753
• Sous-genre : Leptostemonum Bitter
• Espèce : Solanum melongena L., 1753

Synonymes Acceptés

La longue trajectoire de culture a donné lieu à des descriptions indépendantes de formes locales, que la taxinomie moderne a réunies sous un nom unique. Parmi les synonymes reconnus dans les bases taxinomiques de référence figurent :

• Melongena esculenta (Dunal) Grecescu
• Melongena incurva Mill.
• Melongena ovata Mill.
• Melongena teres Mill.
• Solanum edule Schumach. & Thonn.
• Solanum esculentum Dunal
• Solanum indicum Roxb.
• Solanum longum Roxb.
• Solanum oviferum Salisb.
• Solanum ovigerum Dunal
• Solanum pseudoundatum Blume
• Solanum sativum Dunal

Un point mérite l’attention : le traitement de Solanum insanum L. La révision monographique des morelles épineuses d’Asie tropicale maintient ce taxon comme espèce acceptée et distincte, correspondant à la population sauvage dont l’aubergine descend. D’autres auteurs préfèrent le rabaisser au rang de Solanum melongena subsp. insanum (L.) Banfi, Galasso & Bartolucci, publié en 2017. Les deux lectures coexistent dans la littérature actuelle, et le choix dépend du poids que l’on accorde au flux génique continu entre les formes cultivées et les formes férales.

Étymologie du Binôme

L’origine du nom générique Solanum reste incertaine. L’hypothèse la plus souvent reprise dans la littérature classique rattache le mot au latin solamen, au sens de consolation ou d’apaisement, sans qu’aucune dérivation dispose d’un appui documentaire solide. L’épithète melongena vient du latin médiéval, forme latinisée de l’italien melanzana, qui remonte lui-même à l’arabe badinjan, emprunté au persan badingan et, plus loin encore, au sanskrit vatingana. Le mot français aubergine a suivi le même chemin, par le catalan albergínia et l’arabe andalou, ce qui fait du nom commun un témoignage linguistique de la route de diffusion de la plante elle-même.

Description Morphologique

L’aubergine est une herbe robuste ou un sous-arbrisseau à vie brève, vivace sous les climats chauds et conduite en annuelle dans l’horticulture commerciale. La hauteur varie entre 40 et 150 centimètres, avec des relevés atteignant deux mètres en culture protégée et à cycle prolongé. Le port est dressé, avec une ramification sympodiale à partir d’une première bifurcation bien marquée, et toute la partie aérienne porte un indument de trichomes étoilés, caractère constant du sous-genre Leptostemonum et fort utile pour l’identification sur le terrain.

Feuilles

• Couleur : vert foncé sur la face supérieure, plus claire et grisâtre sur la face inférieure, en raison de la densité de l’indument
• Disposition : alternes, simples, sans stipules
• Forme : ovales à oblongues-ovales, à marge irrégulièrement lobée ou sinuée et à base asymétrique
• Indument : trichomes étoilés à 4 ou 8 rayons, qui donnent une texture veloutée
• Largeur : 5 à 15 centimètres
• Longueur : 10 à 25 centimètres
• Pétiole : robuste, de 3 à 8 centimètres, parfois aiguillonné

Les variétés primitives et les formes férales portent des aiguillons sur la nervure principale et sur les nervures secondaires. Chez les cultivars modernes, ces aiguillons ont été réduits ou éliminés par la sélection, et lorsqu’ils subsistent ils dépassent rarement un demi-millimètre de largeur à la base.

Fleurs

• Anthères : cinq, jaunes, connées en cône autour du style, à déhiscence par un pore apical
• Calice : cinq lobes, persistant et accrescent, formant la couronne visible à la base du fruit récolté
• Couleur : violet clair à violet intense, avec un centre jaune donné par le cône d’anthères
• Diamètre : 3 à 5 centimètres
• Forme : corolle rotacée, à cinq lobes partiellement unis par un tissu interlobaire
• Inflorescence : cyme réduite, avec une fleur plus grande à long style et quelques fleurs plus petites à style court et à fonction mâle
• Sexualité : fleurs hermaphrodites, avec hétérostylie fonctionnelle au sein d’une même inflorescence

Fruits et Graines

Le fruit est une baie charnue, jamais une capsule, et sa variation morphologique est la plus large qu’on ait enregistrée parmi les légumes-fruits.

• Chair : blanchâtre et spongieuse, avec de larges espaces intercellulaires qui brunissent par oxydation enzymatique dès l’exposition à l’air
• Couleur : violet foncé chez la plupart des cultivars, mais aussi blanche, verte, jaune, orangée ou striée de deux couleurs
• Diamètre : 3 à 15 centimètres
• Forme : globuleuse, ovoïde, piriforme, cylindrique ou serpentiforme
• Longueur : 3 à 40 centimètres
• Masse : 30 grammes chez les types miniatures à plus de 1 000 grammes chez les types globuleux

Les graines sont nombreuses, discoïdes à réniformes, aplaties, de 2 à 4 millimètres de diamètre, à tégument jaunâtre à brun clair. Elles sont immergées dans la chair placentaire et deviennent plus dures et plus sombres à mesure que le fruit passe du stade de récolte horticole à la maturité physiologique, lorsque la peau perd son brillant et prend des tons jaunâtres ou bruns.

Racine et Tige

Le système racinaire est pivotant, la racine principale pouvant atteindre 60 à 90 centimètres dans les sols profonds et meubles, avec un réseau latéral dense concentré dans les 30 premiers centimètres. Cette répartition explique la sensibilité de la culture aussi bien à l’engorgement superficiel qu’aux nématodes à galles. La tige est ligneuse à la base chez les plantes à cycle long, cylindrique, couverte du même indument étoilé que les feuilles, et peut porter des aiguillons épars chez les formes les moins domestiquées.

Répartition et Habitat

L’aire native enregistrée dans les bases taxinomiques de référence couvre l’ouest de l’océan Indien ainsi que l’Asie tropicale et subtropicale, dont l’Assam, le Bangladesh, Bornéo, la Chine centre-méridionale et du Sud-Est, Hainan, l’Himalaya oriental et occidental, l’Inde, Java, le Laos, Madagascar, la Malaisie péninsulaire, Maurice, le Myanmar, le Pakistan, les Petites îles de la Sonde, les Philippines, La Réunion, Sri Lanka, Sulawesi, la Thaïlande et le Vietnam. Au-delà de cette bande, la présence de l’espèce découle d’une introduction humaine à des fins de culture.

L’aubergine est aujourd’hui cultivée dans pratiquement toutes les régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes, ainsi que sous serre aux latitudes élevées. La production mondiale dépasse 55 millions de tonnes par an, la Chine assurant l’essentiel du volume et l’Inde occupant la deuxième place. Au Brésil, la culture se concentre dans la ceinture maraîchère des grandes métropoles du Sud-Est, avec São Paulo, Minas Gerais et Rio de Janeiro en tête, dans un système d’horticulture périurbaine. La Flora e Funga do Brasil enregistre l’espèce comme cultivée sur le territoire brésilien, sans naturalisation consolidée.

Les exigences environnementales sont étroites pour la température et larges pour le sol. La plage thermique optimale se situe entre 22 et 30 degrés Celsius le jour et entre 18 et 22 degrés la nuit ; en dessous de 10 degrés la plante subit des dégâts foliaires et cesse de croître, et les gelées sont létales. Elle préfère les sols profonds, fertiles, bien drainés et riches en matière organique, au pH compris entre 5,5 et 7,0, et tolère des textures allant du sableux à l’argileux pourvu que le drainage soit convenable. La culture s’étend du niveau de la mer à quelque 1 200 mètres d’altitude, avec un besoin de protection au-delà. Des populations férales et semi-sauvages se rencontrent dans les zones perturbées d’Asie méridionale et du Sud-Est, mais l’espèce ne figure pas parmi les plantes envahissantes d’importance mondiale.

Culture

La multiplication commerciale se fait par semis, en plaques alvéolées, avec repiquage lorsque les plants atteignent quatre à six feuilles vraies, ce qui survient généralement entre 30 et 45 jours après le semis. La germination intervient en 7 à 14 jours à une température comprise entre 25 et 30 degrés Celsius, en deçà de laquelle le processus devient lent et irrégulier. Une technique qui a gagné du terrain ces dernières décennies est le greffage sur porte-greffes résistants, Solanum torvum Sw. étant le plus employé parce qu’il conjugue une tolérance aux nématodes et au flétrissement bactérien avec une bonne vigueur.

Le plein soleil est une condition indispensable, avec au moins huit heures d’ensoleillement direct par jour. Le besoin en eau sur un cycle de quatre à six mois se situe entre 500 et 1 200 millimètres, et l’irrigation d’appoint est la règle dans la plupart des régions productrices, le déficit hydrique pendant la fructification provoquant l’avortement des fleurs et des fruits déformés. L’écartement habituel va de 1,0 à 1,2 mètre entre les rangs et de 0,5 à 0,7 mètre sur le rang. La conduite se fait sur deux à quatre charpentières, avec ébourgeonnage sous la première bifurcation et tuteurage par piquets ou ficelle, compte tenu du poids qu’atteignent les fruits.

Parmi les ravageurs les plus notables figurent l’acarien jaune (Polyphagotarsonemus latus), qui provoque le gaufrage et l’argenture des jeunes feuilles ; la petite pyrale du fruit (Neoleucinodes elegantalis), ravageur majeur des cultures brésiliennes ; l’aleurode (Bemisia tabaci), vecteur de géminivirus ; les nématodes à galles (Meloidogyne spp.) ; et les pucerons (Aphis gossypii et Myzus persicae). Du côté des maladies, le flétrissement bactérien dû à Ralstonia solanacearum est le plus destructeur dans les sols tropicaux et ne dispose d’aucun contrôle chimique efficace, ce qui fait des porte-greffes résistants et de la rotation des cultures les stratégies centrales. L’anthracnose (Colletotrichum spp.), la verticilliose (Verticillium dahliae) et les pourritures dues à Phytophthora capsici complètent le tableau sanitaire.

La récolte a lieu lorsque le fruit atteint environ les deux tiers de la taille finale du cultivar, la peau étant encore ferme, lisse et brillante. La perte de brillant et le jaunissement indiquent que la maturité physiologique a progressé et que les graines ont déjà durci. Comme le pédoncule est ligneux et le calice souvent aiguillonné, la récolte se fait au sécateur et non par torsion à la main.

Phénologie

En conditions tropicales, la floraison est continue tant que la température se maintient dans la plage favorable, et la plante porte simultanément fleurs et fruits à différents stades. Le premier bouton apparaît normalement entre 50 et 70 jours après le semis, et l’intervalle entre l’anthèse et le stade de récolte varie de 20 à 30 jours, en se raccourcissant à la chaleur. Dans les régions à saison froide marquée, le cycle se comporte comme celui d’une annuelle, la floraison se concentrant sur les mois chauds.

Les anthères poricides imposent un régime de pollinisation vibratile : le pollen n’est libéré que lorsque la fleur est soumise à une vibration de fréquence adéquate, comportement propre à certains groupes d’abeilles. Les bourdons du genre Bombus et les abeilles charpentières du genre Xylocopa sont les visiteurs les plus cités, et en culture protégée l’introduction de colonies élevées améliore la nouaison. L’espèce est majoritairement autogame, avec des taux d’allogamie naturelle que la littérature situe entre des valeurs faibles et environ 30 pour cent, selon la densité de pollinisateurs et le cultivar.

La dissémination naturelle dépend d’animaux qui consomment le fruit mûr et rejettent les graines intactes, mécanisme encore observable dans les populations férales d’Asie. En culture, toutefois, la dissémination est entièrement humaine, et le stade même de récolte horticole, antérieur à la maturation des graines, interrompt le cycle reproducteur avant son achèvement.

Espèces Apparentées et Confusions

Le genre Solanum réunit plus de 1 200 espèces acceptées et se classe au premier rang des angiospermes, d’où des confusions fréquentes dans les potagers, les jardins et les zones de lisière. Les distinctions les plus utiles sont les suivantes :

• Solanum aethiopicum L. : l’aubergine africaine, à petits fruits mûrissant en rouge ou en orangé, au calice moins accrescent. Elle englobe les formes commercialisées au Brésil sous le nom de jiló.
• Solanum incanum L. : espèce sauvage d’Afrique du Nord et du Moyen-Orient, à fruits jaunes de quelques centimètres et à aiguillons abondants. Parente proche, employée en amélioration variétale.
• Solanum insanum L. : l’ancêtre sauvage, reconnaissable à ses aiguillons nombreux et larges à la base, répartis sur les tiges, les pétioles et les calices, et à ses fruits petits et amers.
• Solanum linnaeanum Hepper & P.-M.L.Jaeger : arbrisseau méditerranéen à fruits jaunes globuleux, commun dans les zones côtières perturbées.
• Solanum macrocarpon L. : le gboma, cultivé en Afrique tropicale, à feuilles plus grandes et plus épaisses et à calice fortement accrescent qui enveloppe une bonne partie du fruit.
• Solanum mammosum L. : espèce néotropicale à fruits orangés portant des protubérances mamelonnées inimitables. Les fruits sont toxiques et ne doivent en aucun cas être ingérés, ce qui fait de cette espèce la confusion la plus dangereuse de la liste.
• Solanum paniculatum L. : la jurubeba, arbrisseau originaire du Brésil, à fruits sphériques de 1 à 2 centimètres, jaune verdâtre et bien plus riches en graines que ceux de l’aubergine.
• Solanum torvum Sw. : arbrisseau dépassant trois mètres, à petits fruits groupés en grappes et à feuilles plus découpées. Largement employé comme porte-greffe.

Le critère de diagnostic le plus fiable pour séparer l’aubergine cultivée de ses parents sauvages est l’association d’un gros fruit charnu et de l’absence ou de la forte réduction des aiguillons. Les plantules, en revanche, sont pratiquement indiscernables à l’oeil nu, et une identification sûre au stade juvénile suppose d’attendre la fructification.

Aubergine: Phytochimie du Fruit

Le profil chimique de l’aubergine suit le schéma des solanacées du sous-genre Leptostemonum, avec une forte compartimentation entre organes. Les principaux groupes de composés et leur répartition dans la plante sont les suivants.

Les acides hydroxycinnamiques dominent la fraction phénolique du fruit, et l’acide chlorogénique représente l’essentiel de cet ensemble, en se concentrant dans la chair. C’est ce composé qui participe aux réactions de brunissement observées lorsque la chair est coupée et exposée à l’air, en présence de polyphénoloxydases.

Les anthocyanes se cantonnent à l’épiderme du fruit et en déterminent la coloration. Chez les cultivars violets, le pigment prédominant est la nasunine, un dérivé acylé de la delphinidine, absent des cultivars blancs et verts, dont la coloration tient à des chlorophylles résiduelles ou à l’absence de pigmentation.

Les glycoalcaloïdes stéroïdiens, surtout la solamargine et la solasonine, se concentrent dans les feuilles, les tiges, les pousses et les fruits immatures, et tombent à des niveaux faibles dans la chair des fruits récoltés au stade horticole. Une précision de sécurité s’impose ici, qui n’est pas historique mais actuelle : les parties végétatives de l’aubergine contiennent ces glycoalcaloïdes en quantité toxique, et l’ingestion de feuilles, de tiges ou de pousses provoque une intoxication chez l’être humain comme chez les animaux domestiques. L’ASPCA classe les espèces de Solanum, dont l’aubergine, parmi les plantes toxiques pour les chiens, les chats et les chevaux, et le risque porte précisément sur les parties vertes de la plante.

Complètent le tableau les saponines stéroïdiennes, présentes à faible concentration dans les fruits et plus marquées dans les racines ; les trichomes étoilés, dont la fonction est structurale et non chimique ; et la fraction minérale du fruit, dans laquelle le potassium est l’élément le plus abondant.

Histoire et Ethnobotanique

Les plus anciennes mentions écrites de l’aubergine apparaissent dans des textes sanskrits du sous-continent indien, et la littérature agronomique chinoise l’évoque dès les premiers siècles de notre ère, ce qui situe la domestication entre deux et quatre millénaires en arrière. Un fait que les historiens de l’agriculture aiment souligner est que les anciens cultivars chinois décrits dans ces textes étaient petits et blanchâtres, bien loin des gros fruits violets qu’on associe aujourd’hui à l’espèce.

La plante est parvenue en Perse et dans le monde arabe vers le VIIIe siècle, et les cuisiniers du califat abbasside l’ont intégrée au répertoire de cour, les recueils de recettes de la période consignant des dizaines de préparations à base du fruit rôti ou mijoté. C’est par cette voie que l’aubergine a gagné la Méditerranée, se diffusant en Al-Andalus et en Sicile entre le Xe et le XIIe siècle, ce qui explique l’origine arabe des noms vernaculaires ibériques.

Dans l’Europe médiévale et de la Renaissance, l’accueil fut hostile. Les herbiers de l’époque associaient le fruit aux fièvres, à la mélancolie et au trouble mental, et la forme italienne mala insana, c’est-à-dire pomme folle, a cristallisé cette méfiance dans le nom lui-même. Les botanistes du XVIe siècle consignaient surtout la plante comme une curiosité de jardin. L’acceptation culinaire s’est d’abord affermie en Espagne et en Italie au cours du XVIIe siècle, et n’a atteint la France et le nord de l’Europe qu’au XVIIIe.

Aux Amériques, l’introduction s’est faite avec la colonisation ibérique, et les peuples africains réduits en esclavage et amenés au Brésil et dans les Caraïbes ont intégré le fruit à des traditions culinaires propres, processus d’appropriation que l’ethnobotanique historique documente dans les livres de recettes coloniaux. En Inde et en Asie du Sud-Est, des communautés rurales ont maintenu pendant des générations des variétés locales sélectionnées pour des caractères précis de forme, de couleur et de saveur, patrimoine aujourd’hui reconnu comme le socle de la diversité de la culture.

Sur le plan de l’histoire botanique, Linné a décrit l’espèce en 1753 à partir de matériel cultivé dans les jardins européens, et le botaniste français Michel Félix Dunal a publié en 1813 la première monographie détaillée du genre Solanum, posant des bases de classification infragénérique que la taxinomie moderne a révisées sans les abandonner tout à fait.

Conservation

Solanum melongena ne fait l’objet d’aucune évaluation publiée sur la Liste rouge de l’UICN, situation attendue pour une espèce dont l’existence actuelle dépend entièrement de la culture humaine et dont les populations sauvages sont rattachées à des taxons distincts. Le statut enregistré est donc NE, non évaluée. L’espèce ne figure pas davantage aux annexes de la CITES, et son commerce ne fait l’objet d’aucune restriction internationale.

La préoccupation de conservation pertinente ne porte pas sur l’espèce dans son ensemble, mais sur la diversité qu’elle renferme. Le remplacement accéléré des variétés locales par des hybrides commerciaux uniformes réduit la base génétique disponible pour l’amélioration, phénomène clairement documenté dans le sous-continent indien et en Asie du Sud-Est, où l’érosion des variétés traditionnelles a progressé ces dernières décennies. Les collections ex situ font contrepoids : le World Vegetable Center, à Taïwan, conserve l’une des plus grandes collections mondiales de matériel génétique d’aubergine, et des banques nationales en Espagne, en France et en Inde en conservent des accessions complémentaires.

Les parents sauvages méritent une attention particulière. Solanum incanum, Solanum insanum et Solanum linnaeanum constituent des réserves génétiques pour des caractères de résistance aux stress biotiques et abiotiques, et la perte d’habitat dans leurs aires naturelles compromet directement le potentiel futur d’amélioration de la culture.

Curiosités

• Le nom anglais eggplant, littéralement plante à oeufs, ne décrit pas l’aubergine violette courante, mais les cultivars blancs et ovoïdes parvenus en Angleterre au XVIIIe siècle, dont les fruits évoquaient des oeufs de poule suspendus à la plante.
• Ce que l’on récolte comme légume est botaniquement une baie, la même catégorie de fruit que le raisin et la tomate, et les graines que renferme la chair sont pleinement viables dès que le fruit atteint sa maturité physiologique.
• La couronne épineuse à la base du fruit n’appartient pas au fruit : c’est le calice de la fleur, qui reste attaché et continue de croître après la fécondation, état qu’on appelle calice accrescent.
• La fleur d’aubergine ne libère son pollen que sous une vibration de fréquence précise, mécanisme qui écarte l’abeille domestique comme pollinisatrice efficace et explique le recours des serres commerciales aux colonies de bourdons.
• La chair brunit en quelques minutes une fois coupée parce que ses cellules stockent des composés phénoliques qui réagissent avec l’oxygène en présence d’enzymes libérées par la coupe, le même principe qui fait brunir pommes et pommes de terre.