Dioscorea hispida (Gadung): Vollständiges botanisches Profil

Wenige tropische Kletterpflanzen tragen so viel Zwiespältigkeit in sich wie Dioscorea hispida. Es handelt sich um eine windende, mit Stacheln bewehrte Liane aus der Familie der Dioscoreaceae, die ganze Lichtungen des Sekundärwaldes überziehen kann und im Boden Knollen von mehr als zehn Kilogramm anlegt, ein beachtlicher Stärkevorrat in Lebensräumen, in denen die Trockenzeit Knappheit erzwingt. Ebendieses Speicherorgan reichert Dioscorin und cyanogene Glykoside an, jene Kombination, die hinter den in ganz Südostasien dokumentierten Vergiftungsfällen steht. Der Verzehr roher oder unzureichend aufbereiteter Knollen führt zu einer schweren Vergiftung mit einem neurologischen Bild, das bis zur Atemdepression fortschreiten kann.

Die Art kommt natürlicherweise vom indischen Subkontinent bis zum Malaiischen Archipel vor und erreicht Neuguinea sowie den äußersten Nordosten Australiens, stets an das feuchttropische Biom gebunden. Außerhalb dieses Gürtels wird sie kaum angebaut, und in Brasilien gehört sie weder zur einheimischen Flora noch zu den Speiseyams, eine Rolle, die dort Dioscorea alata und Dioscorea cayenensis ausfüllen. Das botanische Interesse an Dioscorea hispida liegt anderswo: in der Verbindung von dreizähligen Blättern, bestachelten Sprossachsen und strenger Zweihäusigkeit, einem Merkmalsbündel, das sie deutlich von den meisten ihrer kultivierten Verwandten trennt.

Was folgt, beschreibt die Pflanze, nicht ihre Verwendung. Die Taxonomie folgt Plants of the World Online der Royal Botanic Gardens, Kew; Morphologie, Ökologie und Phänologie stammen aus der regionalen botanischen Literatur; und die ethnographische Überlieferung erscheint als Geschichte, im Präteritum. Die Giftigkeit bildet die einzige Ausnahme von diesem Ton und steht im Präsens, weil sie eine Sicherheitsinformation ist.

Taxonomie

Der akzeptierte Name lautet Dioscorea hispida Dennst., veröffentlicht 1818 im Schlüssel zum Hortus Indicus Malabaricus, Seite 33. Die folgende Gliederung gibt die von Plants of the World Online übernommene Klassifikation wieder.

• Reich: Plantae
• Abteilung: Streptophyta
• Klasse: Equisetopsida
• Unterklasse: Magnoliidae
• Ordnung: Dioscoreales
• Familie: Dioscoreaceae
• Gattung: Dioscorea Plum. ex L.
• Art: Dioscorea hispida Dennst., 1818

In älteren Handbüchern erscheint dieselbe Art in der herkömmlichen Gliederung der Bedecktsamer, als Magnoliophyta, Liliopsida und Dioscoreales. Beide Hierarchien beschreiben dasselbe Taxon, und der Unterschied betrifft allein das Bezugssystem.

Synonyme

POWO führt sechzehn heterotypische Synonyme, die zu einem guten Teil auf die lange nomenklatorische Unruhe der Gattung im tropischen Asien zurückgehen, wo dasselbe Material unabhängig voneinander von Botanikern beschrieben wurde, die auf Java, in Britisch-Indien und auf dem indochinesischen Festland arbeiteten.

• Dioscorea daemona Roxb. (1832)
• Dioscorea daemona var. reticulata Hook.f. (1892)
• Dioscorea hirsuta Blume (1827)
• Dioscorea hispida var. daemona (Roxb.) Prain & Burkill (1936)
• Dioscorea hispida var. mollissima (Blume) Prain & Burkill (1927)
• Dioscorea hispida var. neoscaphoides Prain & Burkill (1927), nicht gültig veröffentlicht
• Dioscorea hispida var. reticulata (Hook.f.) Prain & Burkill (1927)
• Dioscorea hispida var. scaphoides Prain & Burkill (1927)
• Dioscorea lunata B.Heyne ex Roth (1821)
• Dioscorea mollissima Blume (1827)
• Dioscorea triphylla var. daemona (Roxb.) Prain & Burkill (1914)
• Dioscorea triphylla var. mollissima (Blume) Prain & Burkill (1914)
• Dioscorea triphylla var. reticulata (Hook.f.) Prain & Burkill (1914)
• Dioscorea virosa Wall. ex Klotzsch & Garcke (1862)
• Helmia daemona (Roxb.) Kunth (1850)
• Helmia hirsuta (Blume) Kunth (1850)

Etymologie

Der Gattungsname Dioscorea wurde zu Ehren von Pedanios Dioskurides geprägt, dem griechischen Autor des ersten Jahrhunderts, dem eine der frühesten systematischen Zusammenstellungen über die Pflanzen des Mittelmeerraums zu verdanken ist. Das Epitheton hispida geht auf das lateinische hispidus zurück, rau oder von steifen Haaren struppig, ein unmittelbarer Hinweis auf das Indument der Blattstiele, der Blattnerven und der jungen Triebe. Unter den Synonymen halten zwei Namen die historische Wahrnehmung der Giftigkeit fest: daemona spielt auf den Dämon an, und virosa leitet sich von virus ab, dem lateinischen Wort für Gift oder giftiges Sekret.

Morphologische Beschreibung

Dioscorea hispida ist eine ausdauernde krautige Kletterpflanze mit knolligem unterirdischem Organ, von POWO als kletternder Knollengeophyt eingestuft. Die windenden Triebe erreichen 10 bis 20 Meter, wo sie geeignete Stützen finden, und ranken sich über Sträucher und Randbäume. Die Sprossachse ist zylindrisch und mit kurzen, harten Stacheln bewehrt, die sich an der Basis und an den Knoten häufen; der gesamte vegetative Körper trägt eine raue Behaarung, die sofort zu ertasten ist.

Blätter

• Blattstellung: wechselständig, mit dreizähligen Blättern, ein unter den kultivierten Yamsarten ungewöhnliches Merkmal
• Blattstiel: 5 bis 15 Zentimeter, an der Basis häufig bestachelt
• Farbe: dunkelgrün auf der Oberseite, heller und deutlich behaart auf der Unterseite
• Fiederblättchen: 8 bis 20 Zentimeter lang und 5 bis 12 Zentimeter breit, eiförmig bis elliptisch, mit zugespitztem Ende und ganzrandigem oder leicht welligem Rand
• Indument: steife Haare auf Blattstiel, Spindel und Hauptnerven

Blüten

• Farbe: grünlich gelb bis blassgelb, wenig auffällig
• Größe: 3 bis 5 Millimeter im Durchmesser
• Männliche Blütenstände: verlängerte, hängende achselständige Trauben oder Rispen
• Sexualität: zweihäusige Art, mit getrennten männlichen und weiblichen Individuen
• Weibliche Blütenstände: kurze, hängende Ähren mit weiter auseinanderstehenden Blüten

Früchte und Samen

• Dehiszenz: lokulizid, die Samen werden freigesetzt, solange die Kapsel noch an der Pflanze hängt
• Frucht: dreiflügelige Kapsel von 2 bis 3 Zentimetern, zur Reife trocken und ledrig
• Samen: abgeflacht und mit einem häutigen Flügel versehen, der den Samenkörper umschließt

Wurzel und Stängel

Die Knollen sind die auffälligste Struktur der Art. Sie sind unregelmäßig und gelappt, oft in Finger verzweigt, die von einem zentralen Körper ausgehen, und liegen in 30 bis 60 Zentimetern Tiefe. Gut entwickelte Exemplare wiegen 5 bis 15 Kilogramm. Das Periderm ist braun, runzlig und von feinen Adventivwurzeln bedeckt, während das Fleisch von weiß bis blassgelb reicht und dicht stärkehaltig ist. In diesem Speichergewebe reichern sich Dioscorin und die Calciumoxalatkristalle an, was die Knolle zum gefährlichsten Teil der Pflanze macht.

Verbreitung und Lebensraum

Nach den Kew Backbone Distributions erstreckt sich das natürliche Areal der Art über das tropische und subtropische Asien bis nach Nordaustralien. Die verzeichneten Verbreitungseinheiten sind die folgenden:

• Andamanen
• Assam
• Bangladesch
• Bismarck-Archipel
• Borneo
• Hainan
• Indien
• Java
• Kambodscha
• Kleine Sundainseln
• Malaiische Halbinsel
• Molukken
• Myanmar
• Nepal
• Neuguinea
• Osthimalaja
• Philippinen
• Queensland
• Südostchina
• Sulawesi
• Sumatra
• Taiwan
• Thailand
• Tibet
• Vietnam
• Westhimalaja

Der typische Lebensraum umfasst feuchte Tropenwälder und vor allem Sekundärformationen, Waldränder, Gebüsche der Wiederbewaldung und die Ränder von Brandrodungsfeldern, lichtreiche Standorte, an denen die Liane niedrige Stützen findet. Die Höhenverbreitung reicht vom Meeresspiegel bis etwa 1.500 Meter. Die Art gedeiht bei Niederschlägen zwischen 1.500 und 4.000 Millimetern im Jahr und in einem Temperaturbereich von 25 °C bis 35 °C während der Wachstumsphase, ohne jede Frosttoleranz. Bevorzugt werden tiefgründige, gut durchlässige Böden lehmiger bis sandig-lehmiger Textur mit einem pH-Wert zwischen 5,5 und 7,0.

Da sie Störungen verträgt, verhält sich Dioscorea hispida innerhalb ihres eigenen Areals als kräftige Besiedlerin veränderter Flächen. Außerhalb davon gibt es weder gesicherte Belege für eine aggressive Einbürgerung noch eine Aufnahme in Listen invasiver Arten, anders als bei Dioscorea bulbifera, die in subtropischen Regionen Amerikas zu einem anerkannten Invasor geworden ist.

Anbau

Der Anbau der Art ist randständig und auf traditionelle Landbausysteme Südostasiens beschränkt, wo sie eher in Hausgärten und an Feldrändern geduldet als in größerem Maßstab gepflanzt wird. Die vegetative Vermehrung ist das übliche Verfahren: Knollenstücke mit lebensfähigen Augen werden zu Beginn der Regenzeit eingegraben, und jedes Stück bringt binnen weniger Wochen einen neuen windenden Trieb hervor. Die Vermehrung über Samen ist möglich, doch verläuft die Keimung unregelmäßig und langsam, was sie außerhalb von Züchtungsarbeit und Genbankerhaltung wenig praktikabel macht.

Die Pflanze braucht eine Stütze, denn ein Wuchs ohne Halt verringert die belichtete Blattfläche drastisch und damit auch die Füllung der Knolle. Der Produktionszyklus folgt der Saisonalität der Regenfälle, und geerntet wird, sobald der oberirdische Teil vollständig eingetrocknet ist, also in dem Moment, in dem der unterirdische Vorrat die größte Stärkeeinlagerung erreicht. Das Ausgraben verlangt Sorgfalt, weil die Knollen zerbrechlich sind und tief liegen, und der unmittelbare Umgang mit dem frischen Fleisch reizt die Haut wegen der Calciumoxalatkristalle.

Unter den für die Art und für die Gattung im tropischen Asien verzeichneten Pflanzenschutzproblemen sind die folgenden am häufigsten:

• Anthraknose (Colletotrichum gloeosporioides): dunkle Blattflecken, die zusammenfließen und in feuchten Perioden Blattfall auslösen
• Blattkäfer (Crioceris spp. und verwandte Chrysomeliden): Schaben an der Blattspreite und Verlust an Assimilationsfläche
• Lagerfäulen (Fusarium spp. und Penicillium spp.): Nachernteverluste bei verletzten oder feucht gelagerten Knollen
• Wurzelgallennematoden (Meloidogyne spp.): Verformung der Knollen und Eintrittspforte für Folgefäulen

Phänologie

Der Jahresrhythmus von Dioscorea hispida ist ausgeprägt saisonal. Der Austrieb geht mit den ersten Regenfällen von der Knolle aus, und das vegetative Wachstum konzentriert sich auf die feuchten Monate, in denen die Liane binnen weniger Wochen mehrere Meter zulegen kann. Die Blüte fällt in den Verlauf der Regenzeit, mit erheblicher regionaler Schwankung über das weite Verbreitungsgebiet hinweg, und die hängenden Blütenstände erscheinen in den Achseln bereits gut entwickelter Triebe.

Die Bestäubung erfolgt durch Insekten und hängt von kleinen Arten ab, vor allem von Zweiflüglern und winzigen Hautflüglern, die von den unscheinbaren Blüten angelockt werden, ein in der Gattung verbreitetes Muster. Da die Art zweihäusig ist, setzt der Fruchtansatz die Nähe von Individuen unterschiedlichen Geschlechts voraus, was mit erklärt, warum viele lokale Bestände nur spärlich fruchten und sich vor allem über die vegetative Vermehrung der Knollen halten.

Die Fruchtreife schließt sich am Ende der Regenfälle und zu Beginn der Trockenzeit ab. Die Kapseln reifen, trocknen und öffnen sich noch an der Pflanze und entlassen geflügelte Samen, die vom Wind fortgetragen werden, ein anemochorer Mechanismus, der die Besiedlung frischer Lichtungen begünstigt. Ist der Zyklus abgeschlossen, trocknet der oberirdische Teil vollständig ein, und die Pflanze übersteht die ungünstige Jahreszeit als ruhende Knolle.

Verwandte Arten und Verwechslungen

Die Gattung Dioscorea vereint mehrere Hundert tropische Arten, und die Bestimmung im Gelände stützt sich meist auf das Zusammenspiel von Blatttyp, Vorhandensein von Stacheln und Form der Sprossachse. Die wichtigsten Verwechslungen betreffen die folgenden Taxa, aufgeführt mit den Merkmalen, die eine Abgrenzung erlauben.

• Dioscorea alata L.: vierkantige, geflügelte Sprossachse ohne Stacheln, einfache, herzförmige und meist gegenständige Blätter. Sie ist die verbreitetste Speiseyams Asiens und Afrikas, und ihr ungeteiltes Blatt lässt sich nicht mit dem dreizähligen Blatt von D. hispida verwechseln.
• Dioscorea bulbifera L.: einfache, breit herzförmige und wechselständige Blätter, mit auffälligen Luftknöllchen in den Blattachseln. Diese Brutknöllchen sind diagnostisch und fehlen bei D. hispida.
• Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill: Sprossachse bestachelt wie bei D. hispida, jedoch mit einfachen Blättern und zahlreichen kleinen, dicht unter der Oberfläche gruppierten Knollen statt einer einzelnen tief liegenden Knolle.
• Dioscorea pentaphylla L.: die heikelste Verwechslung. Auch sie hat eine bewehrte Sprossachse und zusammengesetzte Blätter mit drei bis fünf Blättchen sowie ein überlappendes asiatisches Areal. Die Unterscheidung hängt an Feinheiten des Induments, an der häufigsten Blättchenzahl und an der Form der Knolle, was jede übereilte Bestimmung im Gelände heikel macht.

Hinzu kommt eine nomenklatorische Falle. Drei ursprünglich von Prain und Burkill unter Dioscorea triphylla veröffentlichte Varietäten stehen heute in der Synonymie von Dioscorea hispida, weshalb die ältere Literatur den Namen D. triphylla mehrdeutig verwendet, bald für die hier behandelte Art, bald für abweichendes Material. Wer Floren vom Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts heranzieht, sollte das Protolog prüfen, bevor er eine Bestimmung übernimmt.

Phytochemie von Dioscorea hispida

Die chemische Zusammensetzung von Dioscorea hispida wird vom Speichergewebe der Knolle bestimmt, in dem sich die nachstehend beschriebenen Stoffgruppen ungleichmäßig verteilen.

• Alkaloide: Dioscorin ist das kennzeichnende Alkaloid der Art und reichert sich im Fleisch der Knolle an
• Calciumoxalat: nadelförmige Kristalle, die Raphiden, im Parenchym der Knolle verstreut und auch in den Blättern vorhanden
• Cyanogene Glykoside: in der Knolle vorhanden, wo sie für einen Teil der für die Art beschriebenen Giftigkeit verantwortlich sind
• Flavonoide: Kämpferol und Quercetin, vor allem in Blättern und Schale nachgewiesen
• Stärke: sie macht etwa 20% bis 30% des Frischgewichts der Knolle aus, in feinkörnigen Granula
• Steroidsaponine: darunter Diosgenin, in geringer Konzentration verglichen mit anderen industriell genutzten Arten der Gattung

Die Verteilung dieser Verbindungen schwankt mit dem Alter des Organs, der geographischen Herkunft und der Jahreszeit, ein für die Gattung durchgängig belegtes Muster. Die Oxalatkristalle sammeln sich in der Nähe der Leitbündel, während die Stärke die Parenchymzellen des zentralen Knollenkörpers ausfüllt.

Aus Sicht der Sicherheit lautet die wesentliche Aussage so: Die Knollen von Dioscorea hispida enthalten Dioscorin und cyanogene Glykoside in einer Menge, die ausreicht, um eine Vergiftung hervorzurufen, und der Verzehr rohen oder unzureichend aufbereiteten Materials führt zu einer schweren Intoxikation mit Übelkeit, Schwindel, Schweißausbrüchen, Krämpfen und Atemdepression. Die Oxalatraphiden fügen eine mechanische Reizung der Schleimhäute und der Haut hinzu. Vergiftungsfälle werden in den Regionen, in denen die Pflanze wächst, weiterhin gemeldet, auch infolge einer Verwechslung mit essbaren Arten derselben Gattung.

Geschichte und Ethnobotanik

Die förmliche Beschreibung der Art fiel August Wilhelm Dennstedt zu, der sie 1818 im Schlüssel zum Hortus Indicus Malabaricus veröffentlichte, einem Werk, das als Zugangsschlüssel zum monumentalen Hortus Malabaricus gedacht war, jener im siebzehnten Jahrhundert zusammengetragenen Bestandsaufnahme der Flora der Malabarküste. Den Bevölkerungen des tropischen Asiens war die Pflanze allerdings längst bekannt, und sie bezeichneten sie mit eigenen Namen wie gadung auf Java, ubi gadung auf der Malaiischen Halbinsel und nami auf den Philippinen.

Der am häufigsten wiederkehrende Zug der ethnographischen Überlieferung verbindet die Art mit Notnahrung. Ländliche Gemeinschaften auf Java, Borneo, den Philippinen und dem indochinesischen Festland griffen in Jahren mit Missernten beim Reis auf die Knollen zurück, wenn die üblichen Vorräte aufgebraucht waren. Der Verzehr setzte eine vorherige Aufbereitung voraus, und die Quellen beschreiben regionale Entgiftungstraditionen, die auf langem Wässern, alkalischer Behandlung und Fermentation beruhten, ein über Generationen angesammeltes Wissen, das Personen mit praktischer Beherrschung der Sache anvertraut war. Nichts davon macht die Pflanze außerhalb des Zusammenhangs sicher, in dem diese Techniken entwickelt wurden, und Vergiftungen durch schlecht aufbereitetes Material treten weiterhin auf. Die britische Kolonialliteratur hat solche Praktiken ausführlich dokumentiert, allen voran das von Burkill 1935 zusammengestellte Wörterbuch der Wirtschaftsprodukte der Malaiischen Halbinsel und Courseys Monographie über die Yamswurzeln von 1967.

Dasselbe Giftprinzip wurde im umgekehrten Sinne genutzt. Gruppen in Malaysia und im indonesischen Archipel verwendeten die frische Knolle als Fischgift, das in Flussgumpen geworfen wurde, um Fische zu betäuben, und ebenso bei der Herstellung von Pfeilspitzen und Jagdfallen. Hinzu kam der Einsatz des zerkleinerten Materials gegen Ratten und Insekten in Getreidespeichern, festgehalten von Beobachtern der Kolonialzeit. All diese Verwendungen gehören der dokumentierten ethnographischen Vergangenheit an und werden hier als Geschichte dargestellt, nicht als empfehlenswerte Praxis.

Schutzstatus

Für Dioscorea hispida liegt keine veröffentlichte globale Einstufung in der Roten Liste der IUCN vor, weshalb sie als nicht bewertete Art zu behandeln ist, Kategorie NE. Im Umlauf ist ein Bewertungsentwurf aus Vorhaben zu den Wildverwandten von Kulturpflanzen, mit einem vorläufigen Hinweis auf geringe Gefährdung, doch solange keine förmliche Veröffentlichung vorliegt, begründet dieses Ergebnis keinen amtlichen Status.

Die verfügbare Einschätzung der Art lautet insgesamt auf geringes Risiko. Das Verbreitungsgebiet ist weit, umfasst Dutzende geographischer Einheiten in drei biogeographischen Regionen und schließt gestörte Lebensräume ein, in denen sich die Pflanze mühelos ansiedelt. Diese Plastizität mindert jene Anfälligkeit, die Gattungsverwandte mit engem Areal trifft, von denen einige zu den bedrohten Arten der Gattung zählen.

Die dokumentierten Belastungen sind örtlicher Natur. Die Umwandlung südostasiatischer Tropenwälder in Ölpalmenplantagen und andere Monokulturen löscht auf regionaler Ebene ganze Bestände aus, und das Sammeln wilder Knollen übt dort zusätzlichen Druck aus, wo intensiv entnommen wird, denn die Entnahme des Speicherorgans tötet das Individuum. Die Art steht in keinem der CITES-Anhänge, anders als Dioscorea deltoidea, die wegen des Sammeldrucks auf ihre Bestände im Himalaja seit 1975 in Anhang II geführt wird.

Wissenswertes

• Zwei der historischen Synonyme der Art halten die Furcht in botanischem Latein fest: Dioscorea daemona, von Roxburgh veröffentlicht, und Dioscorea virosa, von Wallich, Namen, die über den Ruf der Pflanze so viel aussagen wie jede morphologische Beschreibung.
• In Indonesien liefert die industriell aufbereitete Knollenstärke die als keripik gadung bekannten Chips, ein regionales Erzeugnis, dessen Machbarkeit ganz an einer kontrollierten Entgiftung hängt, und Vergiftungen im Zusammenhang mit unzulänglicher häuslicher Aufbereitung tauchen weiterhin in Berichten der örtlichen Gesundheitsbehörden auf.
• Die Gattung Dioscorea war für die chemische Industrie des zwanzigsten Jahrhunderts von zentraler Bedeutung, die Diosgenin aus mexikanischen Arten als Ausgangsstoff für die Teilsynthese von Steroiden gewann. D. hispida blieb aus dieser Kette gerade deshalb heraus, weil sie das Sapogenin in zu geringem Gehalt anreichert.
• Eine gut entwickelte Knolle kann in sechzig Zentimetern Tiefe fünfzehn Kilogramm erreichen, Maße, die das Ausgraben zu stundenlanger Arbeit machen und mit erklären, warum die Art dort gut überdauert, wo die oberirdische Vegetation wiederholt geschnitten oder abgebrannt wird.
• Trotz der Größe der Pflanze und des Gewichts der Knolle sind die Samen leicht und geflügelt und werden vom Wind verbreitet, eine bemerkenswerte Unwucht zwischen unterirdischem Gigantismus und der Zartheit des Ausbreitungskörpers.