Chrysanthemum morifolium (Chrysanthème des Fleuristes): Profil

Le Chrysanthemum × morifolium est la plante que presque tout le monde appelle simplement chrysanthème, une herbacée vivace de la famille des Asteraceae qui ne pousse nulle part à l’état sauvage et qui, selon toute vraisemblance, ne l’a jamais fait. Ce que l’on cultive sous ce nom est un complexe hybride façonné par la sélection humaine dans l’est de la Chine sur plus de deux millénaires, par croisements répétés de plusieurs espèces du genre lui-même. Plants of the World Online, du Royal Botanic Gardens Kew, enregistre la formule hybride sous la forme C. argyrophyllum × C. dichrum × C. indicum × C. nankingense × C. zawadskii, et situe l’origine de l’ensemble dans le sud-est chinois.

Cette condition d’hybride ancien explique presque tout ce qui rend la plante remarquable. Le chrysanthème totalise plus de vingt mille cultivars enregistrés en horticulture ornementale, une diversité de formes florales allant du capitule simple, proche d’une marguerite, à des sphères de dix centimètres et aux inflorescences filamenteuses dites araignées, ainsi qu’un génome hexaploïde instable qui continue de produire de la variation somatique au sein même d’une lignée clonale. C’est en même temps l’une des plantes en pot et fleurs coupées les plus commercialisées de la planète, avec des filières importantes en Chine, en Colombie, au Japon, au Kenya et aux Pays-Bas, sans oublier le Brésil, où la région de Holambra, dans l’État de São Paulo, concentre une large part de la production nationale.

Cette fiche rassemble la classification confirmée par l’IPNI et Plants of the World Online, l’histoire nomenclaturale qui a vu le genre démembré puis reconstitué par décision d’un congrès botanique, la morphologie telle que la donnent les traitements floristiques, le comportement phénologique gouverné par la photopériode, la conduite agronomique documentée, la composition chimique descriptive des capitules et le témoignage historique et culturel de l’espèce en Asie et en Occident.

Taxonomie

Le nom accepté dans Plants of the World Online est Chrysanthemum × morifolium (Ramat.) Hemsl., sous l’identifiant IPNI 77111328-1. L’épithète morifolium remonte à Thomas Albin Joseph d’Audibert de Ramatuelle, qui l’a publiée dans le Journal d’Histoire Naturelle, volume 2, page 240, en 1792, tandis que la combinaison actuelle est attribuée à William Botting Hemsley, qui a traité le chrysanthème de jardin et ses alliés dans les Annals of Botany en 1889. La graphie de l’autorité varie d’une base à l’autre: une bonne partie de la littérature cite le nom simplement comme Chrysanthemum morifolium Ramat., et l’IPNI lui-même conserve des enregistrements distincts pour les combinaisons concurrentes. Le signe de multiplication adopté par Kew signale la nature hybride du taxon, et il est courant de trouver le binôme écrit sans lui dans les publications agronomiques et horticoles.

• Règne: Plantae
• Division: Tracheophyta
• Classe: Magnoliopsida
• Ordre: Asterales
• Famille: Asteraceae Bercht. & J. Presl
• Sous-famille: Asteroideae
• Tribu: Anthemideae
• Sous-tribu: Artemisiinae
• Genre: Chrysanthemum L.
• Espèce: Chrysanthemum × morifolium (Ramat.) Hemsl., Ann. Bot. 3 (1889)

Synonymes

La synonymie est volumineuse, fruit de deux siècles de descriptions parallèles de cultivars et de deux transferts génériques en sens contraires. Parmi les noms traités comme synonymes par Plants of the World Online figurent:

• Anthemis grandiflora Ramat.
• Chrysanthemum × hortorum W. Mill.
• Chrysanthemum × sinense Sabine
• Dendranthema × grandiflorum (Ramat.) Kitam.
• Dendranthema × morifolium
• Matricaria × morifolia

Le Reclassement dans Dendranthema et le Retour à Chrysanthemum

Peu de plantes cultivées ont connu une histoire nomenclaturale aussi mouvementée. Au cours des années 1960, les révisions de la tribu des Anthemideae ont conclu que le genre Chrysanthemum, tel qu’il était circonscrit à l’époque, réunissait des lignées hétérogènes, et la plupart des espèces asiatiques ont été transférées dans Dendranthema. La conséquence pratique fut que le chrysanthème de fleuristerie, l’une des plantes ornementales les plus échangées au monde, s’est retrouvé désigné Dendranthema × grandiflorum dans les catalogues, les normes phytosanitaires et la littérature agronomique des années 1970 aux années 1990.

La réaction est venue de la filière elle-même. En 1995, Piers Trehane a soumis à la revue Taxon une proposition de conservation du nom Chrysanthemum avec type conservé, remplaçant l’espèce type par Chrysanthemum indicum L. La mesure a été approuvée puis ratifiée au Congrès botanique international de 1999, à Saint-Louis, rendant les chrysanthèmes de jardin et de fleuristerie à leur genre d’origine et déplaçant vers d’autres genres les espèces européennes qui portaient auparavant ce nom. Aujourd’hui l’usage de Chrysanthemum est très largement majoritaire, même si Dendranthema continue d’apparaître dans la littérature plus ancienne et dans certaines publications d’Asie orientale.

Étymologie

Le nom générique associe les termes grecs chrysos, or, et anthemon, fleur, en référence à la couleur jaune des capitules des espèces que connaissait Linné. L’épithète morifolium vient du latin et signifie à feuilles semblables à celles du mûrier, genre Morus, comparaison qui s’appuie sur le contour lobé et la texture du feuillage. En français, le nom courant chrysanthème est un décalque direct du nom de genre latin et coexiste régionalement avec chrysanthème d’automne, chrysanthème des jardins et marguerite d’automne.

Description Morphologique

Il s’agit d’une herbacée vivace dressée à semi-dressée, formant des touffes compactes et atteignant trente à quatre-vingt-dix centimètres de hauteur chez la plupart des cultivars, même si les variétés d’exposition dépassent le mètre cinquante lorsqu’elles sont conduites sur tuteurs. Sous les climats à hiver rigoureux, la partie aérienne sèche et la plante repart de la souche au printemps suivant; sous les climats doux, comme dans une bonne partie du territoire brésilien, le comportement est semi-persistant et la touffe conserve son feuillage toute l’année. La variabilité morphologique entre cultivars est si grande que toute description doit se lire comme une fourchette et non comme un modèle fixe.

Feuilles

Les feuilles sont alternes et pétiolées, avec un pétiole d’un à trois centimètres et un limbe de trois à dix centimètres de long sur deux à cinq de large, de contour ovale et à découpe pennatilobée comptant trois à cinq lobes profonds et une marge irrégulièrement dentée. La face supérieure est verte à vert grisâtre, tandis que la face inférieure, plus claire, porte un indument de poils fins qui lui donne un toucher légèrement tomenteux. Froissées, les feuilles dégagent une odeur camphrée caractéristique, conséquence de l’huile essentielle accumulée dans les trichomes glandulaires, et ce parfum constitue l’un des indices de terrain les plus utiles pour reconnaître le genre au sein des Anthemideae.

Fleurs

Ce que le commerce appelle fleur de chrysanthème est, en toute rigueur botanique, un capitule, l’inflorescence composée typique des Asteraceae, formée de dizaines à centaines de fleurs individuelles réunies sur un réceptacle convexe et protégées par un involucre de bractées disposées en séries. La périphérie est occupée par des fleurs ligulées, qui assument le rôle visuel de pétales, et le centre par des fleurs tubulées du disque. Les diamètres vont de deux à trente centimètres selon le cultivar, et la palette couvre le blanc, le jaune, le bronze, l’orange, le rose, le rouge, le pourpre et des tons verdâtres, sans compter les combinaisons bicolores.

Des siècles de sélection horticole ont porté précisément sur cette architecture, multipliant les fleurs ligulées au détriment des tubulées et engendrant les classes reconnues par les sociétés d’horticulture, parmi lesquelles anémone, araignée, décorative, incurvée, pompon, réfléchie et simple. Chez de nombreux cultivars doubles, les fleurs du disque disparaissent presque entièrement, ce qui réduit fortement la production de pollen et de graines.

Fruits et Graines

Le fruit est une cypsèle, l’akène caractéristique des Asteraceae, d’un à deux millimètres, brun foncé, sans aigrette conspicue chez la plupart des cultivars. La production de graines viables est faible et irrégulière, en raison à la fois de la stérilité partielle liée à l’hexaploïdie et de la suppression des fleurs du disque chez les cultivars doubles. En pratique, la multiplication sexuée se limite aux programmes de sélection, puisque la descendance de n’importe quel cultivar ségrège en formes et en couleurs qui ne reproduisent pas le pied mère.

Racine et Tige

La tige est dressée, ramifiée dans sa partie supérieure, verte à vert violacé, couverte de poils fins blanchâtres et légèrement lignifiée à la base chez les plantes adultes. Le système racinaire est fasciculé et superficiel, concentré dans les dix à trente premiers centimètres du sol, ce qui rend la plante sensible aussi bien à une sécheresse brève qu’à l’engorgement. De la base partent de courts rhizomes et des stolons qui donnent de nouvelles pousses à chaque cycle, mécanisme qui assure la pérennité de la touffe et sert de base à la multiplication par division.

Répartition et Habitat

Étant un hybride d’origine horticole, le chrysanthème n’a pas d’aire de répartition naturelle au sens habituel. Plants of the World Online enregistre le sud-est de la Chine comme région d’origine du complexe hybride, et les espèces parentales se répartissent en Asie orientale continentale et insulaire, de l’Himalaya oriental et du nord de l’Indochine jusqu’à la Corée, au Japon, à la Mongolie et à la Sibérie méridionale. Toute présence de la plante hors de cette bande résulte d’une introduction délibérée.

La dispersion mondiale s’est faite en deux vagues. La première, asiatique, a mené le chrysanthème de Chine au Japon et en Corée entre les VIIIe et Xe siècles. La seconde est partie du port de Marseille en 1789, lorsque des pieds chinois sont arrivés en France puis, en quelques décennies, en Angleterre et dans le reste de l’Europe, alimentant l’intense travail d’hybridation du XIXe siècle. Aujourd’hui l’espèce est cultivée dans pratiquement toutes les régions de climat tempéré, subtropical et tropical d’altitude de la planète.

Quant aux exigences environnementales, la plante prospère sur des sols bien drainés, fertiles, riches en matière organique et de pH compris entre 6,0 et 7,0, du niveau de la mer jusqu’à environ deux mille mètres d’altitude. La plage thermique idéale pour la croissance végétative se situe entre 17 et 23 degrés Celsius; au-delà de 30 degrés, la qualité des capitules se dégrade, et les cultivars de jardin rustiques supportent des gelées modérées, la partie aérienne desséchée. Les cas de naturalisation sont rares et localisés, généralement liés à des échappées de culture en bord de route et sur terrains remaniés, sans que l’espèce figure sur les listes notables de plantes envahissantes.

Culture

La production commerciale repose presque entièrement sur la multiplication végétative, qui préserve l’identité du cultivar. La méthode dominante est le bouturage de tête, avec des boutures de cinq à dix centimètres prélevées sur des pieds mères maintenus en régime végétatif et enracinées en substrat léger sous brumisation en quatorze à vingt et un jours, souvent à l’aide d’hormones d’enracinement. La division de touffe, réalisée à la fin de l’hiver, convient aux jardins et aux petites plantations. La micropropagation par culture de méristèmes remplit un rôle spécifique et stratégique: produire du matériel de départ indemne de virus et de viroïdes pour renouveler les parcs de pieds mères.

La conduite de la culture combine des pincements successifs pour induire la ramification, une fertilisation équilibrée avec une attention au phosphore lors du passage à la phase reproductive, une irrigation régulière de préférence au goutte à goutte et, chez les cultivars à longue tige, un tuteurage par filets horizontaux. Les écartements usuels en plein champ vont de trente à cinquante centimètres sur le rang et de cinquante à quatre-vingts centimètres entre rangs. En culture protégée, la maîtrise de la photopériode est la pièce maîtresse du système: des écrans d’occultation raccourcissent le jour pour induire la floraison hors saison tandis que l’éclairage d’interruption nocturne prolonge la phase végétative, ce qui permet d’approvisionner le marché toute l’année.

Parmi les ravageurs les plus fréquents figurent la légionnaire d’automne et d’autres noctuelles des genres Helicoverpa et Spodoptera, l’aleurode, la mouche mineuse du genre Liriomyza, le puceron du chrysanthème Macrosiphoniella sanborni, ravageur spécifique de la culture, et le thrips Frankliniella occidentalis, important également comme vecteur de viroses. Du côté des maladies se distinguent la rouille blanche causée par Puccinia horiana, organisme de quarantaine réglementé par l’OEPP et par plusieurs services phytosanitaires nationaux, la rouille brune de Puccinia chrysanthemi, la tache foliaire à Septoria, la verticilliose à Verticillium et le virus de la mosaïque du chrysanthème. La récolte pour la fleur coupée intervient lorsque le capitule atteint le stade d’ouverture défini par cultivar, et celle des capitules destinés au séchage se fait à la main, un à un.

Phénologie

Le chrysanthème est l’exemple classique de plante de jours courts, et cette caractéristique organise tout son calendrier. L’induction florale dépend de nuits longues et se déclenche lorsque la photopériode passe sous environ treize heures et demie, seuil variable selon le cultivar. Dans les conditions naturelles de l’hémisphère nord, cela place la floraison en automne, entre septembre et novembre, association qui a valu à la plante le surnom de fleur d’automne dans plusieurs langues. Dans l’hémisphère sud, le pic naturel se décale entre mars et mai.

De la plantation de la bouture à l’ouverture des premiers capitules s’écoulent, en moyenne, quatre-vingt-dix à cent vingt jours. La pollinisation est entomophile, assurée par des abeilles, des mouches et des papillons attirés par les fleurs du disque, mais la portée écologique de ces visites est très réduite chez les cultivars doubles, où la sélection a supprimé le disque. La fructification, quand elle a lieu, survient quelques semaines après l’anthèse, et la dissémination des cypsèles est anémochore à courte distance. En pratique, la perpétuation du chrysanthème cultivé ne dépend ni des graines ni des disséminateurs: elle est clonale et passe par la main de l’homme.

Espèces Apparentées et Confusions

Le genre Chrysanthemum réunit une quarantaine d’espèces acceptées, concentrées en Asie orientale et organisées en deux grandes lignées, le complexe de C. indicum et celui de C. zawadskii. Les espèces les plus pertinentes pour comprendre le chrysanthème cultivé sont justement ses parentales et contributrices: C. argyrophyllum, C. dichrum, C. indicum, C. lavandulifolium, C. nankingense, C. vestitum et C. zawadskii. Distinguer l’hybride de ces espèces sur le terrain est difficile et parfois impossible sans analyse cytogénétique, puisque la variation induite par la sélection dépasse la variation naturelle entre les taxons sauvages. L’indice le plus exploitable reste la taille du capitule, bien plus grand et plus fourni chez le matériel cultivé, associée à une origine en plantation et non en population spontanée.

Hors du genre, la confusion la plus courante est historique et découle précisément des changements nomenclaturaux. Plusieurs plantes autrefois appelées Chrysanthemum appartiennent aujourd’hui à des genres distincts: Argyranthemum frutescens, l’anthémis arbustive, autrefois C. frutescens; Glebionis coronaria, autrefois C. coronarium, dont les feuilles se consomment comme légume en Asie orientale; Leucanthemum vulgare, la marguerite commune, autrefois C. leucanthemum; Tanacetum parthenium, autrefois C. parthenium; et Tanacetum vulgare, la tanaisie commune, autrefois C. vulgare. Qui travaille sur du matériel sec ou sur de la littérature antérieure aux années 2000 doit vérifier la date et la source du nom avant de conclure à l’identité de la plante, car le même binôme peut désigner des espèces très différentes selon la période.

Il n’existe pas de sosie dangereux classique pour le chrysanthème, au sens d’une confusion avec une plante violemment toxique, mais il faut noter que le genre Tanacetum, proche au sein des Anthemideae et semblable par son arôme camphré, comprend des espèces au profil de lactones sesquiterpéniques nettement plus agressif, et que plusieurs Anthemideae d’aspect voisin sont sensibilisantes par contact.

Phytochimie

Les capitules sont l’organe chimiquement le plus étudié de la plante et concentrent trois grandes classes de métabolites. Les flavonoïdes dominants sont des flavones et leurs glycosides, au premier rang desquels l’acacétine, l’apigénine, la diosmétine et la lutéoline, accompagnées de dérivés comme la linarine et la lutéoline-7-O-glucoside. Les acides phénoliques apparaissent surtout sous forme d’esters caféoylquiniques, dont l’acide chlorogénique et les acides 3,5-dicaféoylquinique et 4,5-dicaféoylquinique, employés comme marqueurs analytiques pour le contrôle qualité des lots séchés. Les feuilles présentent généralement des teneurs relatives en acides phénoliques supérieures à celles des capitules, tandis que les flavonoïdes et l’huile essentielle se concentrent dans les inflorescences.

L’huile essentielle est dominée par des monoterpènes, avec l’alpha-pinène, le bornéol, le camphre, la chrysanthénone et l’eucalyptol parmi les constituants récurrents, complétés par des sesquiterpènes comme le bêta-caryophyllène. Les recensements récents sur le genre cataloguent plus de cent quatre-vingts monoterpénoïdes et plus de deux cents sesquiterpénoïdes, dont des lactones de types eudesmanolide, germacranolide et guaianolide, la handéline en étant un exemple fréquemment cité. À ce tableau s’ajoutent des caroténoïdes responsables d’une partie de la coloration jaune, notamment la lutéine et la zéaxanthine, ainsi que des polysaccharides pariétaux et de réserve. La composition varie fortement d’un cultivar à l’autre, d’une région de culture à l’autre et selon la méthode de séchage après récolte, ce qui interdit de généraliser à partir d’analyses isolées.

Histoire et Ethnobotanique

La culture du chrysanthème en Chine est documentée dès la dynastie Zhou, et les textes classiques le mentionnaient déjà comme plante de jardin et comme matière première consignée dans les compendiums anciens. Le Shennong Bencao Jing, compilé entre les Ier et IIe siècles de notre ère, rangeait les capitules séchés sous le nom de Ju Hua parmi les matériaux catalogués par la pharmacopée chinoise de l’époque. Sous la dynastie Song, la plante était devenue l’objet de traités monographiques, d’expositions et de classifications de cultivars, activité qui devance de plusieurs siècles l’horticulture ornementale européenne.

Au Japon, où il est arrivé vers le VIIIe siècle, le chrysanthème a été absorbé par la culture de cour avec une intensité sans équivalent. La fête Chōyō no Sekku, célébrée le neuvième jour du neuvième mois, faisait partie du calendrier aristocratique depuis l’époque de Heian, et à partir de l’époque de Kamakura le chrysanthème stylisé à seize pétales en est venu à identifier la maison impériale, usage qui survit dans le sceau impérial et dans l’expression Trône du Chrysanthème, employée comme métonymie de la monarchie japonaise elle-même. Les expositions de kiku ont consolidé des techniques de conduite extrêmement élaborées, comme l’ozukuri, où des centaines de capitules sont obtenus sur une seule plante conduite en dôme, et le kengai, qui forme la plante en cascade.

La trajectoire occidentale commence en 1789, avec l’introduction de pieds chinois en France par le négociant Pierre-Louis Blancard, et prend de l’ampleur au XIXe siècle grâce au travail des sociétés horticoles britanniques et françaises, qui ont enregistré et nommé des cultivars par milliers. Durant cette même période, dans une grande partie de l’Europe catholique puis en Amérique latine, le chrysanthème s’est imposé comme la fleur associée à la Toussaint et au jour des Morts, rôle qui explique les pics de demande du début novembre dans l’hémisphère nord et une part notable du calendrier commercial de la floriculture brésilienne.

Du point de vue de la sécurité, la plante contient des lactones sesquiterpéniques et le centre de toxicologie animale de l’ASPCA classe le genre comme toxique pour les chiens, les chats et les chevaux, en citant parmi les principes toxiques des lactones sesquiterpéniques et des composés de type pyréthrine, avec des signes qui comprennent salivation excessive, vomissements, diarrhée, incoordination et dermatite. Chez l’humain, le contact répété avec les feuilles et les tiges provoque une dermatite allergique de contact chez les personnes sensibilisées, tableau décrit dans la littérature professionnelle chez les horticulteurs et les travailleurs de serre.

Conservation

Le Chrysanthemum × morifolium ne fait l’objet d’aucune évaluation sur la Liste rouge de l’UICN, situation attendue pour un taxon d’origine hybride et d’existence exclusivement cultivée, et il figure donc comme non évalué. L’espèce ne figure pas non plus aux annexes de la CITES, et son commerce ne fait l’objet d’aucune restriction internationale.

L’enjeu de conservation se déplace vers deux autres points. Le premier concerne les populations sauvages des espèces parentales, en particulier au sein des complexes de C. indicum et de C. zawadskii, qui subissent perte d’habitat et fragmentation en Asie orientale et constituent le réservoir génétique dont dépend toute amélioration future. Le second est la conservation ex situ de la diversité cultivée elle-même, maintenue en banques de germoplasme et en collections vivantes, puisque les cultivars clonaux se perdent facilement dès qu’ils sortent du circuit commercial et qu’aucune banque de graines n’est capable de les récupérer. S’y ajoute le coût environnemental de la production intensive sous serre, forte consommatrice d’énergie, d’engrais et de produits phytosanitaires, sujet récurrent dans les débats sur la durabilité de la filière florale.

Curiosités

• L’hexaploïdie du chrysanthème cultivé, avec 2n égal à 54 chromosomes et des aneuploïdies fréquentes, explique en partie la facilité avec laquelle des mutations somatiques apparaissent dans les touffes. Une bonne part des cultivars commerciaux est justement née de pousses mutantes repérées et multipliées par des producteurs attentifs.
• Dans l’étude sur la qualité de l’air menée par la NASA en 1989, en chambres scellées, le chrysanthème en pot a figuré parmi les plantes les plus performantes pour éliminer les composés organiques volatils. Des recherches ultérieures ont montré que l’effet est faible dans des intérieurs réels et ventilés, et le résultat initial subsiste comme curiosité historique.
• Le chrysanthème stylisé à seize pétales identifie la maison impériale japonaise depuis l’époque de Kamakura et apparaît sur le passeport japonais, sur le sceau impérial et dans l’expression Trône du Chrysanthème.
• Le genre même qui symbolise la longévité et la noblesse en Asie orientale est fleur de deuil dans une grande partie de l’Europe et de l’Amérique latine, contraste culturel qui donne régulièrement lieu à des malentendus dans les cadeaux et les compositions florales.
• Une seule plante conduite selon la technique japonaise de l’ozukuri peut porter plus de mille capitules ouverts en même temps, tous soutenus par une unique tige d’origine formée pendant près d’un an.