Jacaranda caroba (Caroba): Botanisches Profil

Jacaranda caroba (Vell.) DC. ist ein verholzender Strauch aus der Familie der Bignoniaceae, der die untere Schicht des brasilianischen Cerrado besiedelt und dort kaum je höher als drei Meter wird. Sowohl das Artepitheton als auch der volkstümliche Name gehen auf dieselbe Tupi-Wurzel zurück, und im Gelände erkennt man die Pflanze an den fein zerteilten, doppelt gefiederten Blättern, an den Rispen violetter Röhrenblüten und an einem verholzten unterirdischen Organ, das ihr nach den regelmäßigen Bränden des Bioms den Wiederaustrieb erlaubt.

Anders als der Palisanderbaum, der in den Straßen halb Europas und Amerikas gepflanzt wird, beeindruckt die Caroba nicht durch Größe. Bemerkenswert ist ihre Naturgeschichte: Kaum eine Art veranschaulicht die Strauchstrategie des Cerrado so deutlich, mit einem Großteil der Biomasse unter der Erde, einer auf das Ende der Trockenzeit abgestimmten Blüte und geflügelten Samen, die dem Wind überlassen werden. Die Art ist in Brasilien endemisch, hat ihren Schwerpunkt auf dem Zentralplateau und reicht bis in die Savanneninseln des Südostens und des Südens.

Dieses Profil führt die formale Taxonomie der Art zusammen, dazu die Merkmale, die eine Bestimmung im Gelände erlauben, das bekannte Verbreitungsgebiet, die Ansprüche im Anbau, den phänologischen Kalender, die in der Literatur beschriebene chemische Zusammensetzung und die historischen Spuren, die an diesem Namen hängen.

Zu den traditionellen Verwendungen, den Eigenschaften und den Zubereitungsformen dieser Pflanze siehe den Artikel Caroba (Jacaranda caroba): Eigenschaften und Vorteile.

Taxonomie

Die Art gehört zu den Bignoniaceae, einer überwiegend tropisch verbreiteten Familie mit rund 80 Gattungen, die Bäume, Sträucher und Lianen mit auffälligen Röhrenblüten vereint. Innerhalb der Familie steht Jacaranda in der Tribus Jacarandeae, einer Linie mit doppelt gefiederten Blättern und abgeflachten Kapseln, die sich früh von den neotropischen Lianen der Tribus Bignonieae abspaltet. Die Gattung ist rein amerikanisch und hat ihren Vielfaltsschwerpunkt in Brasilien.

• Reich: Plantae
• Abteilung: Magnoliophyta
• Klasse: Magnoliopsida
• Ordnung: Lamiales
• Familie: Bignoniaceae Juss.
• Tribus: Jacarandeae
• Gattung: Jacaranda Juss.
• Art: Jacaranda caroba (Vell.) DC., 1845

Das Basionym lautet Bignonia caroba Vell., veröffentlicht in der Flora Fluminensis mit der Jahresangabe 1825 und tatsächlich verbreitet ab 1829. Die heute akzeptierte Kombination stellte Augustin Pyramus de Candolle 1845 im neunten Band des Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis auf. Ein Teil der phytochemischen Literatur schreibt die Autorschaft als (Vell.) A.DC. und rechnet die Umkombination Alphonse de Candolle zu; IPNI und Plants of the World Online führen die kürzere Form DC.

Anerkannte Synonyme

• Bignonia caroba Vell. (Basionym)
• Jacaranda caroba var. oxyphylla (Cham.) Bureau
• Jacaranda clausseniana Casar.
• Jacaranda elegans Mart. ex DC.
• Jacaranda mendoncaei Bureau & K.Schum.
• Jacaranda oxyphylla Cham.

Etymologie des Binomens

Jacaranda ist die latinisierte Form von yacarandá, einem Tupi-Wort für mehrere Bäume mit dunklem, hartem Kernholz, das lange vor seiner Karriere als Gattungsname ins koloniale Portugiesisch überging. Das Epitheton caroba stammt vom Tupi ka’a rob, wörtlich bitteres Blatt, so nannten Tupi-Sprecher den Strauch weit vor jeder formalen Beschreibung. Das Binomen ist damit unter den brasilianischen Pflanzen eine Seltenheit, denn es ist vollständig indigenen Ursprungs und nur in der Endung latinisiert.

Morphologische Beschreibung

Aufrechter Strauch bis kleiner Baum, meist 1 bis 3 Meter hoch, auf tiefgründigen und feuergeschützten Böden ausnahmsweise bis 5 Meter. Der Stamm bleibt kurz, die Krone ist unregelmäßig und licht, die Verzweigung setzt schon an der Basis ein. Die Rinde ist gräulich, korkig und der Länge nach aufgerissen. Diesjährige Triebe sind im Querschnitt vierkantig und kurz behaart; mit zunehmender Verholzung werden sie rund und kahl. Alle vegetativen Teile geben beim Zerreiben einen balsamischen Geruch ab.

Blätter

Die Blätter stehen gegenständig und kreuzweise, sind zusammengesetzt und doppelt gefiedert und messen insgesamt 10 bis 25 Zentimeter. Jedes Blatt trägt 4 bis 8 Fiederpaare, jede Fieder wiederum 8 bis 20 länglich-elliptische Fiederblättchen von 1 bis 3 Zentimeter Länge und 5 bis 12 Millimeter Breite, mit ganzem Rand und stumpfer bis abgerundeter Spitze. Die Oberseite ist dunkelgrün, die Unterseite heller, die Behaarung schwankt je nach Population. Der Blattstiel misst 3 bis 8 Zentimeter, die Spreite ist derb-lederig und damit an die starke Einstrahlung im offenen Cerrado angepasst.

Blüten

Der Blütenstand ist eine aufrechte endständige Rispe mit 10 bis 30 Blüten, die sich über mehrere Wochen nacheinander öffnen. Jede Blüte ist zygomorph und zweilippig, mit glockigem Kelch aus fünf kurzen Zähnen und einer 3 bis 5 Zentimeter langen, röhrig-trichterförmigen Krone in Violett bis Lila, mit hellerem Schlund und dunklen Streifen, die als Saftmale dienen. Die Oberlippe ist zweilappig, die Unterlippe dreilappig. Das Androeceum folgt dem Muster der Gattung: vier fertile, didyname Staubblätter und ein verlängertes, behaartes Staminodium, das die übrigen überragt. Als Besucher treten vor allem große Bienen der Gattungen Bombus und Xylocopa auf, ergänzt durch Kolibris.

Früchte und Samen

Die Frucht ist eine abgeflachte, verholzte Kapsel von länglichem bis elliptischem Umriss, 4 bis 8 Zentimeter lang und 2 bis 3,5 Zentimeter breit, mit rauer Oberfläche. Die Öffnung erfolgt lokulizid und trennt zwei starre Klappen, die nach dem Ausstreuen am Zweig hängen bleiben. Jede Kapsel enthält 30 bis 80 abgeflachte Samen, umgeben von einem häutigen, durchscheinenden Flügel, der den Transport durch den Wind sichert. Die Windausbreitung fällt mit dem Höhepunkt der Trockenzeit zusammen, wenn die Luftströmungen am kräftigsten und die Bestände am offensten sind.

Wurzel und Stamm

Der unterirdische Teil ist der umfangreichste der ganzen Pflanze. Eine Pfahlwurzel reicht 2 bis 4 Meter tief zum Wasservorrat der Latosole hinab, während Seitenwurzeln während der Regenzeit den Oberboden erschließen. An der Stammbasis bildet sich ein Xylopodium, ein verdicktes Holzorgan, das Stärke, Wasser und ruhende Knospen speichert. Dieses Xylopodium erlaubt der Caroba, den oberirdischen Teil binnen weniger Wochen nach einem Brand oder einem bodennahen Schnitt wieder aufzubauen, ein Verhalten, das viele Sträucher des Cerrado teilen und das über das Überdauern der Art in feuergeprägten Flächen entscheidet.

Verbreitung und Lebensraum

Jacaranda caroba ist in Brasilien endemisch und hat den Schwerpunkt ihrer Verbreitung auf dem Zentralplateau, von wo aus sie bis in den Westen Bahias, in die Cerrado-Reste des Südostens und in die Savanneninseln im Norden Paranás ausgreift. Herbarbelege bestätigen das Vorkommen in folgenden Bundesstaaten:

• Bahia
• Distrito Federal
• Goiás
• Mato Grosso
• Mato Grosso do Sul
• Minas Gerais
• Paraná
• São Paulo
• Tocantins

Typischer Lebensraum ist der Cerrado im engeren Sinne, daneben Campo sujo, Campo cerrado und die Ränder des Cerradão. Die Art wächst in Höhen von etwa 300 bis 1.400 Metern auf tiefgründigen, sauren, gut durchlässigen sandigen bis sandig-lehmigen Böden mit geringem Vorrat an austauschbaren Basen. Sie besetzt die Strauchschicht in voller Sonne und verschwindet rasch dort, wo sich das Kronendach schließt, was sie zu einem guten Zeiger für noch intakte offene Ausprägungen macht.

Anbau

Außerhalb botanischer Sammlungen und Renaturierungsprojekten im Cerrado wird die Art wenig kultiviert; die folgenden Angaben stützen sich vor allem auf die Bedingungen, unter denen sie am Naturstandort gedeiht.

• Bewässerung: nur in den ersten Monaten nach dem Auspflanzen. Sobald das Xylopodium ausgebildet ist, übersteht die Pflanze die Trockenzeit ohne Zusatzgaben.
• Boden: sauer, mit einem pH-Wert zwischen 4,0 und 5,5, tiefgründig und gut durchlässig. Latosole und quarzreiche Neosole geben die natürlichen Verhältnisse gut wieder. Staunasse oder kalkhaltige Böden sind ungeeignet.
• Düngung: in den meisten Fällen entbehrlich. Es handelt sich um eine an nährstoffarme Böden angepasste Pflanze, und ein Überschuss an Phosphor erschwert das Anwachsen.
• Höhenlage: 300 bis 1.400 Meter, entsprechend dem Plateau, auf dem die Art natürlich vorkommt.
• Licht: volle Sonne. Es handelt sich um eine lichtliebende Art, die anhaltende seitliche Beschattung nicht verträgt.
• Pflanzabstand: 2 bis 3 Meter zwischen den Pflanzen bei Anreicherungs- und Renaturierungspflanzungen.
• Temperatur: Optimum zwischen 18 und 30 Grad Celsius, mit Toleranz gegenüber leichten und kurzen Frösten dank des Schutzes durch das unterirdische Organ.
• Vermehrung: über Samen aus noch geschlossenen Kapseln, geerntet zwischen Mai und Juli, im Schatten getrocknet bis zum Aufspringen der Klappen und oberflächlich auf sandigem Substrat ausgesät. Die Keimung erfolgt in 15 bis 30 Tagen; die Raten fallen rasch, sobald die Samen länger als eine Saison gelagert werden. Der Austrieb aus dem Xylopodium ist am Standort der natürliche Weg der Regeneration, taugt aber nicht zur Anzucht in der Baumschule.

Zu den im Anbau beobachteten Problemen zählen Blattschneiderameisen der Gattung Atta, die Jungpflanzen entlauben, Larven von Bockkäfern, die verholzte Zweige durchbohren, Schildläuse an frischen Trieben und Echter Mehltau auf weichen Blättern im Übergang von der Trocken- zur Regenzeit. Auf schlecht durchlässigem Boden verursachen Bodenpilze wie Fusarium und Sclerotium Fäule am Xylopodium.

Phänologie

Der Jahresablauf der Art folgt eng dem Niederschlagsregime des Cerrado. Die Blüte liegt schwerpunktmäßig zwischen August und November, also am Ende der Trockenzeit und in den ersten Regen, einer Phase, in der auch ein Großteil der Strauchschicht des Bioms blüht und das Nektarangebot weit fliegende Bestäuber anzieht. Die Fruchtentwicklung läuft über den feuchten Sommer, und die Kapseln reifen zwischen Mai und Juli, um mitten in der Trockenzeit aufzuspringen und die geflügelten Samen freizugeben.

Der Blattfall bleibt teilweise und konzentriert sich auf den Höhepunkt der Dürre, mit raschem Neuaustrieb vor oder zugleich mit der Blüte. Aus Samen gezogene Pflanzen blühen in der Regel ab dem zweiten oder dritten Jahr. Nach einem Feuer beginnt der Austrieb aus dem Xylopodium binnen weniger Tage und kann die Blüte derselben Saison vorziehen, ein bei Cerrado-Sträuchern gut belegtes Phänomen.

Verwandte Arten und Verwechslungen

Die Gattung Jacaranda umfasst rund fünfzig neotropische Arten, von denen mehrere im Cerrado gemeinsam mit der Caroba vorkommen. Die häufigsten Verwechslungen betreffen Gattungsverwandte anderer Wuchsgröße sowie eine Bignoniacee aus einer anderen Gattung.

• Cybistax antisyphilitica (Mart. ex DC.) Mart.: der grüne Ipê teilt Lebensraum und strauchigen Wuchs, hat aber handförmig geteilte statt doppelt gefiederter Blätter und grünliche statt violetter Blüten.
• Jacaranda brasiliana (Lam.) Pers.: Baum von 8 bis 15 Metern mit glatterer Rinde und ohne ausgebildetes Xylopodium, typisch für den Cerradão und die Übergangszonen zur Caatinga.
• Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don: amazonischer Baum von über 25 Metern mit geradem Stamm und hoch angesetzter Krone, ohne jede Überschneidung des Lebensraums mit der Caroba.
• Jacaranda cuspidifolia Mart.: Zierbaum des Cerrado und der Mata Atlântica, mit kräftiger violetten Blüten und zugespitzten Fiederblättchen.
• Jacaranda decurrens Cham.: die häufigste Verwechslung. Es handelt sich um einen niederliegenden Halbstrauch, der selten 50 Zentimeter überschreitet, mit geflügelter Blattspindel und kleineren Blättern, während J. caroba aufrecht und deutlich strauchig wächst.
• Jacaranda mimosifolia D.Don: der weltweit in Städten mit mildem Klima gepflanzte Palisanderbaum, bis 20 Meter hoch, ursprünglich aus dem Süden Boliviens und dem Nordwesten Argentiniens, mit winzigen Fiederblättchen und breiten Rispen.
• Jacaranda puberula Cham.: mittelgroßer Baum der Mata Atlântica, mit einfach oder doppelt gefiederten Blättern, größeren Fiederblättchen und behaarten Zweigen.

Erwähnenswert ist, dass Jacaranda oxyphylla Cham., lange als eigenständige Cerrado-Art geführt, heute als Synonym von J. caroba gilt. Herbarmaterial und Literatur aus der Zeit davor kursieren weiterhin unter dem alten Namen, weshalb beim Vergleich von Verbreitungsdaten Vorsicht geboten ist.

Phytochemie von Caroba

Die chemische Zusammensetzung der Caroba wurde vor allem an Blättern und Rinden untersucht, und das in der Literatur beschriebene Bild entspricht dem bekannten Muster der Gattung Jacaranda und der Familie Bignoniaceae. Berichtet werden folgende Stoffklassen:

• Chinone: Jacaranon und verwandte Verbindungen, für die Gattung kennzeichnende Cyclohexadienone.
• Flavonoide: Abkömmlinge von Apigenin, Luteolin und Quercetin, überwiegend in glykosidischer Form.
• Kondensierte Gerbstoffe: vor allem in Rinden und ausgereiften Blättern.
• Phenolsäuren: Kaffeesäure und Chlorogensäure werden in Blattextrakten am häufigsten genannt.
• Phenylethanoidglykoside: Verbascosid, auch Acteosid genannt, ein wiederkehrender Marker der Bignoniaceae und weiterer Lamiales.
• Sterole: beta-Sitosterol und Stigmasterol in den unpolaren Fraktionen.
• Triterpene: Oleanolsäure, Ursolsäure und Lupeol unter den nachgewiesenen pentazyklischen Grundgerüsten.

Die veröffentlichten Profile schwanken je nach Herkunft des Materials, Erntezeitpunkt und Extraktionsmittel, was bei einer weit verbreiteten Art ohne Studien zur chemischen Standardisierung zu erwarten ist.

Geschichte und Ethnobotanik

In die botanische Literatur gelangte die Caroba durch José Mariano da Conceição Vellozo, einen Franziskaner, dessen 1790 abgeschlossene handschriftliche Aufnahme in der Flora Fluminensis zusammengefasst und Jahrzehnte später gedruckt wurde. Dort erhielt die Pflanze den Namen Bignonia caroba, den De Candolle im Prodromus später zu Jacaranda überführte.

Auguste de Saint-Hilaire, der Brasiliens Landesinneres zwischen 1816 und 1822 bereiste, hielt fest, dass die Caroba zu den von der Sertão-Bevölkerung in Minas Gerais und Goiás am höchsten geschätzten Gewächsen zählte, und notierte den dort gebräuchlichen Tupi-Namen. Im Lauf des 19. Jahrhunderts griffen brasilianische und europäische Sammelwerke über pflanzliche Materialien diese Feldnotizen auf, und die getrocknete Droge wurde in kleinem Umfang ausgeführt, mit vereinzelten Erwähnungen in den pharmazeutischen Verzeichnissen jener Zeit.

Kulturell überdauerte der Tupi-Name die Kolonialzeit in Ortsnamen und regionalen Bezeichnungen, und die Pflanze blieb mit dem Wortschatz des ländlichen Cerrado verbunden. Die im 19. und 20. Jahrhundert festgehaltenen volkstümlichen Schreibweisen, darunter caroba, carobinha, caroba-miúda und caroba-do-campo, zeigen, wie bekannt der Strauch im Landesinneren war.

Schutzstatus

Jacaranda caroba steht nicht auf der Roten Liste der IUCN, und auch die brasilianischen nationalen Bewertungen führen sie nicht unter den bedrohten Arten. Das weite Verbreitungsgebiet, die Fähigkeit zum Wiederaustrieb und die Toleranz gegenüber armen Böden erklären diese auf Artebene vergleichsweise entspannte Lage.

Um den Lebensraum steht es deutlich schlechter. Der Cerrado hat rund die Hälfte seiner ursprünglichen Fläche an Ackerbau und Viehzucht verloren, und die Umwandlung schreitet an den Rändern des Bioms weiter zügig voran, besonders in der als Matopiba bekannten Region. Populationen, die in kleinen Restflächen im Südosten und Süden isoliert sind, stehen stärker unter Druck, als die Gesamtzahlen vermuten lassen.

Der zweite entscheidende Faktor ist das Feuerregime. Natürliche Brände im Abstand von einigen Jahren gehören zur Dynamik des Cerrado und begünstigen Austrieb und Blüte, während vollständige Feuerunterdrückung zum Schluss des Kronendachs und zum Verlust der lichtliebenden Strauchschicht führt. Jährliche Brände wiederum zehren die Reserven des Xylopodiums auf. Wegen ihrer Robustheit und Feuerfestigkeit wird die Caroba für Projekte zur Wiederherstellung degradierter Cerrado-Flächen empfohlen.

Wissenswertes

• Das Binomen ist ein seltener Fall eines vollständig aus dem Tupi abgeleiteten wissenschaftlichen Namens, bei dem Gattung und Epitheton derselben indigenen Sprache entstammen.
• Die dunklen Streifen im Schlund der Krone wirken als Landebahn für große Bienen, ein optisches Muster, das bei mehreren Bignoniaceae zusätzlich im Ultravioletten reflektiert, einem für Bienen sichtbaren und für uns unsichtbaren Bereich.
• Die unterirdische Biomasse vieler Cerrado-Sträucher, die Caroba eingeschlossen, übertrifft den oberirdischen Teil, weshalb das Biom als umgekehrter Wald beschrieben wurde.
• Eine einzige Kapsel kann Dutzende geflügelter Samen entlassen, und die durchsichtige Membran um sie herum ist so dünn, dass ein ganzer Samen nur wenige Milligramm wiegt.
• In den spanischsprachigen Ländern haftet der Name gualanday, der dort örtlich anderen Jacaranda-Arten gilt, in übersetzten Texten auch der Caroba an, eine häufige Quelle bibliographischer Verwirrung.