Jacaranda caroba (Caroba): Profil Botanique et Propriétés

Jacaranda caroba (Vell.) DC. est un arbuste ligneux de la famille des Bignoniacées qui occupe la strate basse du cerrado brésilien, où il dépasse rarement trois mètres de hauteur. L’épithète spécifique et le nom vernaculaire viennent de la même racine tupi, et la plante se reconnaît sur le terrain à ses feuilles composées au découpage fin, à ses panicules de fleurs tubuleuses violacées et à un organe souterrain ligneux qui lui permet de rejeter après les incendies périodiques du biome.

Contrairement au jacaranda ornemental planté dans les rues de la moitié du globe, le caroba ne frappe pas par sa taille. Ce qui le rend remarquable tient à son histoire naturelle : peu d’espèces illustrent aussi bien la stratégie arbustive du cerrado, avec une grande part de la biomasse enfouie, une floraison calée sur la fin de la saison sèche et des graines ailées confiées au vent. Endémique du Brésil, il se concentre sur le Plateau central et gagne les taches de savane du sud-est et du sud du pays.

Ce profil rassemble la taxinomie formelle de l’espèce, les caractères qui permettent de l’identifier sur le terrain, son aire de répartition connue, ses exigences de culture, le calendrier phénologique, la composition chimique décrite dans la littérature et les traces historiques attachées à ce nom.

Pour les usages traditionnels, les propriétés et les modes de préparation de cette plante, voyez l’article Caroba (Jacaranda caroba): Propriétés et Bienfaits.

Taxinomie

L’espèce appartient aux Bignoniacées, famille à répartition principalement tropicale qui compte environ 80 genres et réunit des arbres, des arbustes et des lianes aux fleurs tubuleuses voyantes. En son sein, Jacaranda se rattache à la tribu des Jacarandeae, une lignée à feuilles bipennées et à capsules aplaties qui se sépare tôt des lianes néotropicales de la tribu des Bignonieae. Le genre est entièrement américain et trouve au Brésil son centre de diversité.

• Règne : Plantae
• Division : Magnoliophyta
• Classe : Magnoliopsida
• Ordre : Lamiales
• Famille : Bignoniaceae Juss.
• Tribu : Jacarandeae
• Genre : Jacaranda Juss.
• Espèce : Jacaranda caroba (Vell.) DC., 1845

Le basionyme est Bignonia caroba Vell., publié dans la Flora Fluminensis sous la date de 1825 et effectivement diffusé à partir de 1829. La combinaison aujourd’hui acceptée a été établie par Augustin Pyramus de Candolle dans le volume 9 du Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, en 1845. Une partie de la littérature phytochimique écrit l’autorité sous la forme (Vell.) A.DC., attribuant le transfert à Alphonse de Candolle ; l’IPNI et Plants of the World Online retiennent la forme abrégée DC.

Synonymes Acceptés

• Bignonia caroba Vell. (basionyme)
• Jacaranda caroba var. oxyphylla (Cham.) Bureau
• Jacaranda clausseniana Casar.
• Jacaranda elegans Mart. ex DC.
• Jacaranda mendoncaei Bureau & K.Schum.
• Jacaranda oxyphylla Cham.

Étymologie du Binôme

Jacaranda est la forme latinisée de yacarandá, mot tupi appliqué à plusieurs arbres au bois de coeur sombre et dur, passé dans le portugais colonial bien avant de devenir un nom de genre. L’épithète caroba vient du tupi ka’a rob, littéralement feuille amère, désignation que les locuteurs tupi donnaient à l’arbuste longtemps avant toute description formelle. Le binôme est donc rare parmi les plantes brésiliennes : il est d’origine entièrement indigène, seule la terminaison ayant été latinisée.

Description Morphologique

Arbuste dressé ou petit arbre, généralement haut de 1 à 3 mètres et atteignant exceptionnellement 5 mètres sur sols profonds à l’abri du feu. Le tronc est court et la couronne irrégulière et ouverte, avec une ramification dès la base. L’écorce est grisâtre, subéreuse et fissurée dans le sens de la longueur. Les rameaux de l’année sont quadrangulaires en coupe et couverts de poils courts ; ils deviennent cylindriques et glabres à mesure qu’ils se lignifient. Toutes les parties végétatives dégagent une odeur balsamique au froissement.

Feuilles

Les feuilles sont opposées et décussées, composées et bipennées, longues de 10 à 25 centimètres au total. Chaque feuille porte 4 à 8 paires de pennes, et chaque penne compte de 8 à 20 folioles oblongues-elliptiques de 1 à 3 centimètres de long sur 5 à 12 millimètres de large, à marge entière et à sommet obtus ou arrondi. La face supérieure est vert foncé, la face inférieure plus claire, avec une pilosité variable selon les populations. Le pétiole mesure de 3 à 8 centimètres et le limbe est de texture subcoriace, adapté au fort ensoleillement du cerrado ouvert.

Fleurs

L’inflorescence est une panicule terminale dressée, portant 10 à 30 fleurs qui s’ouvrent en séquence sur plusieurs semaines. Chaque fleur est zygomorphe et bilabiée, avec un calice campanulé à cinq dents courtes et une corolle tubuleuse-infundibuliforme de 3 à 5 centimètres, violacée à lilas, à gorge plus claire et à stries sombres qui servent de guides à nectar. La lèvre supérieure est bilobée et l’inférieure trilobée. L’androcée suit le modèle du genre : quatre étamines fertiles didynames et un staminode allongé et poilu qui dépasse les autres. La visite est assurée surtout par de grosses abeilles des genres Bombus et Xylocopa, complétée par les colibris.

Fruits et Graines

Le fruit est une capsule ligneuse aplatie, de contour oblong à elliptique, longue de 4 à 8 centimètres et large de 2 à 3,5 centimètres, à surface rugueuse. La déhiscence est loculicide et sépare deux valves rigides, qui restent fixées au rameau après la libération des graines. Chaque capsule renferme de 30 à 80 graines aplaties, entourées d’une aile membraneuse et translucide qui assure le transport par le vent. La dispersion anémochore coïncide avec le coeur de la saison sèche, lorsque les courants d’air sont les plus forts et la végétation la plus ouverte.

Racine et Tige

Le système souterrain est la partie la plus volumineuse de la plante. Une racine pivotante descend de 2 à 4 mètres à la recherche de l’eau profonde des latosols, tandis que des racines latérales exploitent l’horizon de surface pendant les pluies. À la base de la tige se développe un xylopode, organe ligneux épaissi qui stocke amidon, eau et bourgeons dormants. C’est ce xylopode qui permet au caroba de reconstituer sa partie aérienne en quelques semaines après un incendie ou une coupe rase, un comportement partagé par de nombreux arbustes du cerrado et décisif pour le maintien de l’espèce dans les zones gérées par le feu.

Répartition et Habitat

Jacaranda caroba est endémique du Brésil et centré sur le Plateau central, d’où il s’étend vers l’ouest de Bahia, vers les cerrados résiduels du sud-est et vers les taches de savane du nord du Paraná. Les collectes d’herbier confirment sa présence dans les États suivants :

• Bahia
• Distrito Federal
• Goiás
• Mato Grosso
• Mato Grosso do Sul
• Minas Gerais
• Paraná
• São Paulo
• Tocantins

L’habitat typique est le cerrado au sens strict, avec une présence également en campo sujo, en campo cerrado et en lisière de cerradão. L’espèce pousse entre 300 et 1 400 mètres d’altitude environ, sur des sols sableux ou argilo-sableux profonds, acides, bien drainés et pauvres en bases échangeables. Elle occupe la strate arbustive en plein soleil et disparaît vite là où le couvert se referme, ce qui en fait un bon indicateur de physionomies ouvertes encore intactes.

Culture

En dehors des collections botaniques et des projets de restauration du cerrado, l’espèce est peu cultivée, et les indications qui suivent découlent surtout de l’observation des conditions dans lesquelles elle prospère à l’état naturel.

• Altitude : de 300 à 1 400 mètres, fourchette correspondant au plateau où l’espèce apparaît naturellement.
• Espacement : de 2 à 3 mètres entre les plants dans les plantations d’enrichissement et de restauration.
• Fertilisation : inutile dans la plupart des cas. Il s’agit d’une plante adaptée aux sols dystrophes, et un excès de phosphore nuit généralement à la reprise.
• Irrigation : seulement pendant les premiers mois après la plantation. Une fois le xylopode formé, la plante traverse la saison sèche sans apport.
• Lumière : plein soleil. C’est une espèce héliophile qui ne supporte pas un ombrage latéral prolongé.
• Multiplication : par graines récoltées sur des capsules encore fermées, entre mai et juillet, séchées à l’ombre jusqu’à l’ouverture des valves puis semées en surface sur substrat sableux. La germination survient en 15 à 30 jours, avec des taux qui chutent vite dès que les graines sont conservées plus d’une saison. Le rejet à partir du xylopode est la voie naturelle de régénération sur le terrain, mais il ne se prête pas à la multiplication en pépinière.
• Sol : acide, avec un pH compris entre 4,0 et 5,5, profond et bien drainé. Les latosols et les néosols quartzeux reproduisent fidèlement les conditions d’origine. Les sols engorgés ou calcaires sont inadaptés.
• Température : optimum entre 18 et 30 degrés Celsius, avec une tolérance aux gelées légères et brèves grâce à la protection de l’organe souterrain.

Parmi les problèmes phytosanitaires observés en culture figurent les fourmis coupeuses du genre Atta, qui défolient les jeunes plants, les larves de cérambycides qui creusent les rameaux lignifiés, les cochenilles sur les pousses nouvelles et l’oïdium sur les feuilles tendres lors du passage de la saison sèche aux pluies. En sol mal drainé, des champignons telluriques comme Fusarium et Sclerotium provoquent la pourriture du xylopode.

Phénologie

Le calendrier de l’espèce suit de près le régime des pluies du cerrado. La floraison se concentre entre août et novembre, c’est-à-dire à la fin de la saison sèche et sur les premières pluies, période où une grande partie de la strate arbustive du biome fleurit aussi et où l’offre de nectar attire des pollinisateurs de grand rayon d’action. La fructification se déroule pendant l’été humide et les capsules mûrissent entre mai et juillet, s’ouvrant en pleine saison sèche pour libérer les graines ailées.

La chute des feuilles est partielle et se concentre au plus fort de la sécheresse, avec un renouvellement rapide du feuillage avant la floraison ou en même temps qu’elle. Les plantes issues de semis fleurissent en général à partir de la deuxième ou de la troisième année. Après un feu, le rejet à partir du xylopode démarre en quelques jours et peut avancer la floraison de la saison, un phénomène bien documenté chez les arbustes du cerrado.

Espèces Voisines et Confusions

Le genre Jacaranda compte une cinquantaine d’espèces néotropicales, plusieurs d’entre elles partageant le cerrado avec le caroba. Les confusions les plus fréquentes concernent des congénères de taille différente et une bignoniacée d’un autre genre.

• Cybistax antisyphilitica (Mart. ex DC.) Mart. : l’ipé vert partage l’habitat et le port arbustif, mais porte des feuilles digitées et non bipennées, et des fleurs verdâtres au lieu de violacées.
• Jacaranda brasiliana (Lam.) Pers. : arbre de 8 à 15 mètres à écorce plus lisse et sans xylopode développé, typique du cerradão et des zones de transition vers la Caatinga.
• Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don : arbre amazonien pouvant dépasser 25 mètres, à tronc droit et couronne haute, sans aucun recouvrement d’habitat avec le caroba.
• Jacaranda cuspidifolia Mart. : arbre ornemental du cerrado et de la Forêt atlantique, aux fleurs violacées plus soutenues et aux folioles à sommet acuminé.
• Jacaranda decurrens Cham. : la confusion la plus courante. C’est un sous-arbrisseau prostré qui dépasse rarement 50 centimètres, à rachis foliaire ailé et à feuilles plus petites, alors que J. caroba est dressé et nettement arbustif.
• Jacaranda mimosifolia D.Don : le jacaranda ornemental cultivé dans les villes au climat doux du monde entier, arbre de 20 mètres originaire du sud de la Bolivie et du nord-ouest de l’Argentine, à folioles minuscules et à larges panicules.
• Jacaranda puberula Cham. : arbre de taille moyenne de la Forêt atlantique, à feuilles pennées ou bipennées aux folioles plus grandes et à rameaux pubescents.

Il vaut la peine de signaler que Jacaranda oxyphylla Cham., longtemps traité comme une espèce autonome du cerrado, est aujourd’hui considéré comme un synonyme de J. caroba. Le matériel d’herbier et la littérature antérieurs à cette décision circulent sous l’ancien nom, ce qui demande de la vigilance quand on compare des données de répartition.

Phytochimie de Jacaranda caroba

La composition chimique du caroba a surtout été étudiée sur les feuilles et les écorces, et le tableau décrit dans la littérature suit le schéma connu pour le genre Jacaranda et pour la famille des Bignoniacées. Les classes rapportées sont les suivantes :

• Acides phénoliques : acide caféique et acide chlorogénique parmi les plus cités dans les extraits foliaires.
• Flavonoïdes : dérivés d’apigénine, de lutéoline et de quercétine, en bonne part sous forme de glycosides.
• Phényléthanoïdes glycosylés : verbascoside, également appelé actéoside, marqueur récurrent chez les Bignoniacées et chez d’autres Lamiales.
• Quinones : jacaranone et composés apparentés, cyclohexadiénones caractéristiques du genre.
• Stérols : bêta-sitostérol et stigmastérol, présents dans les fractions apolaires.
• Tanins condensés : concentrés dans les écorces et dans les feuilles matures.
• Triterpènes : acide oléanolique, acide ursolique et lupéol parmi les squelettes pentacycliques identifiés.

Les profils publiés varient selon la provenance du matériel, la saison de récolte et le solvant d’extraction, ce à quoi il faut s’attendre chez une espèce à large répartition qui n’a pas encore fait l’objet d’études de standardisation chimique.

Histoire et Ethnobotanique

Le caroba est entré dans la littérature botanique par José Mariano da Conceição Vellozo, frère franciscain dont l’inventaire manuscrit achevé en 1790 fut rassemblé dans la Flora Fluminensis et publié des décennies plus tard. C’est là que la plante reçut le nom de Bignonia caroba, transféré ensuite dans Jacaranda par De Candolle dans le Prodromus.

Auguste de Saint-Hilaire, qui parcourut l’intérieur du Brésil entre 1816 et 1822, nota que le caroba figurait parmi les végétaux les plus estimés par les habitants du sertão du Minas Gerais et de Goiás, et consigna le nom tupi alors d’usage courant dans ces provinces. Tout au long du XIXe siècle, les recueils brésiliens et européens de matières végétales reprirent ces notes de terrain, et la drogue végétale fut exportée à petite échelle, avec des mentions éparses dans les répertoires pharmaceutiques de l’époque.

Sur le plan culturel, le nom tupi a survécu à la colonisation dans les toponymes et les appellations régionales, et la plante est restée liée au vocabulaire du cerrado de l’intérieur. Les diverses graphies populaires relevées aux XIXe et XXe siècles, parmi lesquelles caroba, carobinha, caroba-miúda et caroba-do-campo, donnent la mesure de la notoriété de l’arbuste dans les terres.

Conservation

Jacaranda caroba ne figure pas sur la Liste rouge de l’UICN, et les évaluations nationales brésiliennes ne le rangent pas parmi les espèces menacées. Sa large répartition, sa capacité de rejet et sa tolérance aux sols pauvres expliquent cette situation relativement confortable à l’échelle de l’espèce.

L’état de l’habitat est nettement moins rassurant. Le cerrado a perdu près de la moitié de sa couverture d’origine au profit de l’agriculture et de l’élevage, et la conversion se poursuit à un rythme soutenu sur les marges du biome, notamment dans la région dite Matopiba. Les populations isolées dans de petits fragments du sud-est et du sud sont plus exposées que ne le laissent croire les chiffres généraux.

Le régime de feu est le second facteur décisif. Des incendies naturels espacés de quelques années font partie de la dynamique du cerrado et favorisent le rejet et la floraison, tandis qu’une suppression totale du feu conduit à la fermeture du couvert et à l’élimination de la strate arbustive héliophile. Les brûlis annuels, à l’autre extrême, épuisent les réserves du xylopode. Pour sa rusticité et sa résistance au feu, le caroba est recommandé dans les projets de restauration de zones dégradées de cerrado.

Curiosités

• Dans les pays hispanophones, le nom gualanday, appliqué localement à d’autres espèces de Jacaranda, a fini par s’attacher aussi au caroba dans les textes d’importation, source fréquente de confusion bibliographique.
• La biomasse souterraine de nombreux arbustes du cerrado, caroba compris, dépasse la partie aérienne, ce qui a valu au biome la description de forêt à l’envers.
• Le binôme est un cas rare de nom scientifique entièrement tiré du tupi, genre et épithète venant de la même langue indigène.
• Les stries sombres de la gorge de la corolle font office de piste d’atterrissage pour les grosses abeilles, un motif optique qui, chez plusieurs Bignoniacées, réfléchit aussi dans l’ultraviolet, une bande visible des abeilles et invisible pour nous.
• Une seule capsule peut libérer des dizaines de graines ailées, et la membrane transparente qui les entoure est si fine que la graine entière ne pèse que quelques milligrammes.