Aloe vera (aloès vrai): profil botanique complet

L’Aloe vera est une succulente vivace de la famille des Asphodelaceae qui forme une rosette basale compacte de feuilles épaisses et rigides, bordées de dents blanches dures, le plus souvent sans tige apparente. L’espèce est originaire de la péninsule Arabique et se rencontre aujourd’hui, cultivée ou naturalisée, sur la quasi totalité de la ceinture tropicale et subtropicale de la planète, ce qui en fait l’une des silhouettes végétales les plus reconnaissables au monde et, dans le même temps, l’une des plus souvent confondues.

Le genre Aloe rassemble environ 600 espèces concentrées en Afrique continentale, à Madagascar, dans la péninsule Arabique et sur les îles de l’océan Indien. Au sein de cet ensemble très vaste, l’Aloe vera occupe une place singulière. C’est de loin l’espèce la plus cultivée du groupe et pourtant celle dont les populations véritablement sauvages sont les plus difficiles à délimiter, car des siècles de transport humain ont brouillé l’aire naturelle et l’aire cultivée au point de les rendre presque indissociables sur le terrain.

Ce profil traite exclusivement de la botanique de l’espèce: nomenclature et synonymie, morphologie comparée, répartition, exigences de culture, phénologie, composition chimique descriptive, trace historique et situation de conservation.

Pour les usages traditionnels, les propriétés et les modes de préparation de cette plante, consultez l’article Aloe Vera (Aloe vera): Propriétés et Bienfaits.

Taxonomie

La classification ci dessous suit le système APG IV et le traitement retenu par les Royal Botanic Gardens de Kew.

• Règne: Plantae
• Clade: angiospermes
• Clade: monocotylédones
• Ordre: Asparagales
• Famille: Asphodelaceae
• Sous famille: Asphodeloideae
• Genre: Aloe L., 1753
• Espèce: Aloe vera (L.) Burm.f., 1768

Le binôme accepté a été publié par Nicolaas Laurens Burman dans la Flora Indica, en 1768. Son basionyme est Aloe perfoliata var. vera L., établi par Linné dans la première édition du Species Plantarum, en 1753, et la fiche correspondante de l’International Plant Names Index porte l’identifiant 530017-1. Le rattachement familial a changé plusieurs fois au cours du vingtième siècle: le genre Aloe a d’abord été placé dans les Liliaceae, puis dans les Aloeaceae et plus tard dans les Xanthorrhoeaceae, avant que l’usage actuel ne fixe Asphodelaceae comme nom correct de la famille.

La synonymie accumulée est longue, résultat prévisible pour une espèce décrite à maintes reprises à partir de matériel cultivé dans des régions différentes. Les noms qui suivent sont aujourd’hui traités comme synonymes hétérotypiques ou homotypiques du nom accepté.

• Aloe barbadensis Mill.
• Aloe chinensis (Haw.) Baker
• Aloe elongata Murray
• Aloe flava Pers.
• Aloe indica Royle
• Aloe lanzae Tod.
• Aloe perfoliata var. barbadensis (Mill.) Aiton
• Aloe perfoliata var. vera L.
• Aloe rubescens DC.
• Aloe vulgaris Lam.

Parmi eux, Aloe barbadensis Mill. mérite une mention à part, car il circule toujours sur les étiquettes commerciales et dans la littérature technique ancienne, souvent comme s’il désignait une espèce distincte. L’épithète barbadensis renvoie à la Barbade, île où la plante était cultivée à grande échelle au dix huitième siècle, et n’indique aucune origine caribéenne.

Sur le plan étymologique, le nom générique Aloe dérive probablement de l’arabe alloeh ou de l’hébreu ahal, tous deux associés à une substance amère. L’épithète vera signifie vraie en latin et fut appliquée pour distinguer cette plante des autres aloès qui alimentaient le commerce européen des drogues végétales.

Description morphologique

Il s’agit d’une herbe succulente vivace, acaule ou à tige très courte, qui dispose ses feuilles en une rosette basale dense et légèrement spiralée. Les sujets adultes atteignent 60 à 100 centimètres de hauteur, et l’émission continue de rejets latéraux fait qu’un seul individu finit par former des touffes compactes de plusieurs ramets clonaux.

Feuilles

Les feuilles sont linéaires lancéolées, très charnues, et s’effilent progressivement vers la pointe. Elles mesurent de 30 à 60 centimètres de long chez les plantes adultes, de 6 à 10 centimètres de large à la base et de 2 à 3 centimètres d’épaisseur dans la portion basale. La couleur varie du vert clair au vert glauque, et fonce ou vire au rougeâtre sous forte insolation et déficit hydrique. Les marges portent des dents blanches, dures et cartilagineuses, espacées de 1 à 2 centimètres. Les jeunes plantes présentent en général des macules blanches allongées sur la surface foliaire, marques qui s’effacent à mesure que l’individu mûrit.

En coupe transversale, la feuille révèle trois zones anatomiques nettement distinctes. L’épiderme externe est cutinisé et photosynthétique, avec des stomates enfoncés. Juste en dessous se trouve une couche de cellules péricycliques allongées, associées aux faisceaux vasculaires, qui sécrète un exsudat jaune riche en anthraquinones. Le centre est occupé par un volumineux parenchyme aquifère à grandes cellules et parois minces, dont le mucilage incolore constitue la plus grande partie de la masse foliaire.

Fleurs

L’inflorescence est une grappe terminale dense portée par une hampe qui émerge du centre de la rosette et atteint 60 à 120 centimètres, parfois ramifiée dans sa partie supérieure. Les fleurs sont tubulaires et pendantes, longues de 2,5 à 3,5 centimètres, et varient du jaune pâle à l’orangé. Le périanthe se compose de six tépales partiellement soudés, et six étamines projettent leurs filets légèrement au delà du tube floral lors de l’anthèse. L’ovaire est supère et tricarpellé. La pollinisation dépend d’insectes et d’oiseaux nectarivores, rôle tenu par les souimangas dans l’aire d’origine et par les colibris dans une bonne partie des régions américaines où la plante a été introduite.

Fruits et graines

Le fruit est une capsule sèche, loculicide et triloculaire, qui s’ouvre en trois valves à maturité et libère de nombreuses petites graines anguleuses à tégument sombre, souvent pourvues d’une aile étroite. La fructification reste rare en culture. Les clones commerciaux les plus répandus présentent une faible fertilité et, de surcroît, la multiplication végétative est si efficace que la voie sexuée n’est presque jamais sollicitée dans les plantations ni dans les jardins domestiques.

Racine et tige

La tige se réduit à une base courte et un peu lignifiée, souvent dissimulée sous la gaine des feuilles inférieures. Le système racinaire est fasciculé et nettement superficiel, l’essentiel des racines se concentrant dans les 20 à 30 premiers centimètres du sol. Cette architecture est typique des plantes adaptées à des pluies rares et irrégulières, puisqu’elle permet de capter les averses légères avant que l’eau ne s’évapore. La contrepartie est sévère: un engorgement prolongé fait rapidement pourrir les racines comme la base des feuilles.

Répartition et habitat

L’aire native de l’espèce se limite à la péninsule Arabique, avec des mentions d’Oman et du Yémen, archipel de Socotra compris. Tout ce qui existe au delà correspond à des populations introduites, cultivées ou naturalisées, présentes aujourd’hui dans le bassin méditerranéen, en Macaronésie, en Afrique du Nord, dans les Caraïbes, en Amérique centrale, dans une large part de l’Amérique du Sud tropicale, en Inde, en Asie du Sud Est et en Australie. Au Brésil, la plante s’est installée dans les jardins et les terrains remaniés de tout le pays, avec une concentration plus forte dans le semi aride du Nordeste.

L’habitat typique correspond à des pentes rocheuses et à des plaines sableuses de climat aride à semi aride, sur sols pierreux ou franchement sableux, toujours bien drainés. L’amplitude altitudinale va du niveau de la mer à environ 1 500 mètres. L’espèce tolère une salinité modérée, ce qui explique sa présence fréquente sur les franges littorales, et supporte de longues périodes sans pluie grâce à la réserve hydrique accumulée dans le parenchyme foliaire.

Culture

Cultiver cette plante est avant tout une affaire de drainage. Les sols sableux à sablo limoneux, de pH compris entre 6,0 et 8,0, offrent les meilleures conditions, tandis que les substrats compactés ou tout emplacement sujet à la stagnation de l’eau ruinent la culture même sous un climat favorable. La plage thermique idéale se situe entre 20 et 28 degrés Celsius; la plante tolère des minima proches de 5 degrés sur de courtes périodes, mais les gelées prolongées détruisent le tissu foliaire et tuent généralement l’individu. Le plein soleil produit des feuilles plus épaisses et compactes, alors que l’ombre partielle donne une rosette plus ouverte et un feuillage allongé.

La propagation commerciale repose presque entièrement sur les rejets basaux. Les drageons formés autour du pied mère sont détachés lorsqu’ils atteignent 15 à 20 centimètres, laissés à l’ombre un à trois jours pour que la plaie cicatrise, puis mis en place au champ, avec des taux de reprise dépassant couramment 90 pour cent. Le semis est peu employé, en raison d’une germination lente et d’une variabilité génétique indésirable dans des plantations construites sur l’uniformité. La culture in vitro sert d’alternative dans les programmes de multiplication de cultivars sélectionnés.

En plantation de plein champ, l’écartement tourne autour de 0,5 à 1,0 mètre entre plants et de 1,0 à 1,5 mètre entre rangs. L’irrigation au goutte à goutte convient le mieux, avec des apports espacés et profonds plutôt que des mouillages fréquents, et il vaut mieux garder le feuillage sec. La matière organique incorporée à la plantation améliore la structure du sol, tandis que l’excès d’azote est à éviter puisqu’il pousse à une croissance végétative rapide au détriment de l’accumulation de réserves dans le parenchyme. Parmi les problèmes phytosanitaires les plus courants figurent les cochenilles, les acariens, l’anthracnose due à Colletotrichum et les pourritures racinaires associées à Fusarium oxysporum et à des espèces de Pythium, presque toujours imputables à un drainage insuffisant.

Phénologie

L’Aloe vera pratique le métabolisme acide crassulacéen, ouvrant ses stomates la nuit pour fixer le dioxyde de carbone sous forme de malate et le traiter le lendemain stomates fermés. Ce schéma réduit fortement les pertes en eau et commande le rythme de croissance, qui se concentre sur les mois chauds bénéficiant d’un minimum d’humidité et cesse presque totalement pendant les périodes froides ou de sécheresse extrême.

La floraison débute chez des plantes d’au moins trois à quatre ans et survient typiquement à la fin de l’hiver et au printemps sous climat subtropical, se prolongeant jusqu’à l’été dans certaines localités. Dans les régions équatoriales, dépourvues de contraste thermique marqué entre saisons, l’émission de hampes tend à devenir irrégulière et peut intervenir à n’importe quel moment de l’année. L’anthèse d’une grappe s’étale sur deux à quatre semaines, les fleurs s’ouvrant de façon acropète. La maturation des capsules, lorsqu’elle a lieu, demande deux à trois mois supplémentaires. L’émission de rejets, contrairement à la floraison, se poursuit tout au long du cycle de vie et constitue la principale voie par laquelle l’espèce se perpétue en culture.

Espèces apparentées et confusions

Au sein du genre, l’espèce la plus souvent confondue avec l’Aloe vera est Aloe ferox Mill., d’Afrique du Sud, qui développe une tige dressée pouvant atteindre trois mètres et porte des feuilles plus épaisses, aux dents plus grandes souvent réparties aussi sur la face foliaire. Aloe arborescens Mill. produit une tige ligneuse ramifiée surmontée de rosettes plus petites, aux feuilles nettement plus étroites et recourbées. Aloe maculata All., connue de beaucoup sous le synonyme Aloe saponaria, montre des macules blanches persistantes disposées en bandes transversales qui ne s’effacent jamais avec l’âge, caractère qui la sépare aisément des jeunes Aloe vera. Aloe perryi Baker, endémique de Socotra, et Aloe striata Haw., aux marges lisses et sans dents, complètent la série des proches parents d’identification relativement simple.

Il convient de noter que des révisions phylogénétiques récentes ont démembré l’ancien Aloe au sens large et transféré plusieurs espèces bien connues vers des genres ségrégats. L’arbre carquois du désert namibien est devenu Aloidendron dichotomum, la petite ornementale à rosette dentelée est devenue Aristaloe aristata et l’espèce aux feuilles tristiques rubanées est devenue Gonialoe variegata. Les anciens noms en Aloe circulent encore largement en horticulture.

Hors du genre, la confusion la plus fréquente concerne les plantes du genre Agave, famille des Asparagaceae. Les agaves ont des feuilles fibreuses et bien plus rigides, terminées par une épine apicale robuste, et fleurissent une seule fois avant de mourir, comportement monocarpique absent chez les aloès. Les genres Gasteria et Haworthia, tous deux apparentés au sein des Asphodelaceae, se distinguent par leur port beaucoup plus réduit et, pour Gasteria, par des feuilles disposées en paires opposées au lieu d’une rosette spiralée.

Phytochimie du genre Aloe

La composition chimique de l’espèce se partage nettement entre ses deux principaux tissus foliaires, et cette séparation est la clé de lecture de toute analyse de laboratoire portant sur la plante.

Le parenchyme aquifère central se caractérise par la prédominance des polysaccharides, au premier rang desquels l’acémannane, un mannane acétylé à longue chaîne considéré comme marqueur chimiotaxonomique du genre, accompagné de glucomannanes, d’arabinanes et de galactanes. La fraction non polysaccharidique comprend des acides aminés libres, des enzymes telles que catalase, peroxydase, amylase et bradykininase, des stérols végétaux parmi lesquels le bêta sitostérol, le campestérol et le lupéol, ainsi que des sels minéraux et de faibles teneurs en vitamines hydrosolubles. La teneur en eau dépasse 98 pour cent de la masse fraîche de ce tissu.

L’exsudat jaune produit par les cellules péricycliques présente un profil entièrement différent, dominé par les anthraquinones et leurs précurseurs. Les composants les plus abondants sont les anthrones C glycosidiques aloïne A et aloïne B, historiquement désignées ensemble sous le nom de barbaloïne, aux côtés de l’isobarbaloïne, de l’aloé émodine, du chrysophanol, de l’aloésine et des aloérésines. Il s’agit de métabolites secondaires dont la fonction écologique est la défense contre l’herbivorie, et leur concentration varie selon l’âge de la feuille, la saison et les conditions de culture.

Du côté du métabolisme primaire, le schéma CAM imprime une oscillation circadienne à la teneur en acides organiques du tissu foliaire, avec accumulation nocturne de malate et consommation diurne, phénomène mesurable par la variation du pH du suc cellulaire sur 24 heures.

Quant à la toxicité, l’exsudat jaune irrite le tube digestif en raison de sa teneur en anthraquinones, et il s’agit là d’un risque actuel et non d’une simple note historique. L’American Society for the Prevention of Cruelty to Animals classe les plantes du genre Aloe parmi les espèces toxiques pour les chiens, les chats et les chevaux, et attribue les signes cliniques observés aux saponines et aux anthraquinones présentes dans la feuille.

Histoire et ethnobotanique

Peu de plantes possèdent une trace documentaire aussi longue. Des tablettes d’argile sumériennes du troisième millénaire avant notre ère mentionnaient déjà des préparations à base d’aloès, et le papyrus Ebers, rédigé en Égypte vers 1550 av. J.-C., consignait des formules où la plante figurait parmi les ingrédients. Dioscoride décrivit le matériel végétal dans De Materia Medica, au premier siècle, et Pline l’Ancien nota des observations comparables dans son Naturalis Historia. Dans tous ces cas, le produit commercialisé était l’exsudat desséché, un solide sombre et amer obtenu par égouttage des feuilles coupées, et non le mucilage interne, qui ne fut exploité industriellement qu’au vingtième siècle.

L’île de Socotra a servi de centre de production et d’escale au commerce antique de l’aloès, alimentant les routes reliant l’Arabie à la Méditerranée. Tout au long du Moyen Âge, le matériel figurait dans les inventaires des apothicaireries européennes, puis dans les pharmacopées officielles des dix huitième et dix neuvième siècles, toujours sous des appellations associant le nom de la drogue à son port d’origine, comme l’attestent les étiquettes renvoyant à Socotra et à la Barbade.

L’arrivée en Amérique s’est faite au seizième siècle avec les navigateurs et les colons ibériques, et la plante s’est naturalisée rapidement dans les Caraïbes et sur les zones côtières de l’Amérique tropicale. À la Barbade, la culture à grande échelle du dix huitième siècle fut assez notoire pour donner son nom à l’un des synonymes les plus durables de l’espèce. L’intérêt industriel pour le parenchyme mucilagineux, distinct de l’exsudat historiquement commercialisé, ne s’est imposé qu’à partir de la seconde moitié du vingtième siècle.

Conservation

L’Aloe vera ne dispose d’aucune évaluation mondiale publiée sur la Liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature, ce qui le place dans la catégorie des espèces non évaluées. Cette absence ne signale aucun risque: l’espèce est cultivée à l’échelle industrielle dans des dizaines de pays et son maintien en tant que taxon vivant n’est menacé par aucun scénario plausible.

Sa situation réglementaire, en revanche, est remarquable. L’ensemble du genre Aloe, ainsi que les genres ségrégats Aloidendron, Aloiampelos, Aristaloe, Gonialoe et Kumara, figure aux annexes de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction, le groupe étant inscrit à l’annexe II et une vingtaine d’espèces à l’annexe I. L’Aloe vera constitue la seule exception, ayant été retiré des annexes en février 1995 précisément parce que l’abondance du matériel cultivé rend négligeable la pression sur les populations sauvages.

Les véritables enjeux de conservation se situent ailleurs. Les populations authentiquement sauvages de la péninsule Arabique sont rares, mal délimitées et peu étudiées, ce qui empêche tout diagnostic sur la diversité génétique originelle de l’espèce. La culture commerciale, de son côté, repose sur un petit nombre de clones multipliés par voie végétative, situation qui rétrécit la base génétique disponible et accroît la vulnérabilité à de nouveaux pathogènes. Des banques de germoplasme en Afrique du Sud, en Inde et au Mexique conservent des accessions qui aident à compenser ce rétrécissement.

Curiosités

• L’espèce est la seule de tout le groupe des aloès à être restée hors des annexes de la CITES, statut obtenu en 1995 et conservé depuis.
• Les macules blanches des feuilles juvéniles disparaissent à maturité, ce qui amène bien des amateurs à croire qu’ils ont acheté une plante et se sont retrouvés avec une autre quelques années plus tard.
• L’épithète barbadensis, toujours imprimée sur d’innombrables étiquettes, renvoie à la Barbade en raison de la culture coloniale sur l’île et non d’un quelconque lien avec son origine.
• Le métabolisme CAM fait osciller l’acidité interne de la feuille au fil de la journée, si bien qu’un échantillon prélevé à l’aube et un autre au crépuscule affichent des valeurs de pH mesurablement différentes.
• Le commerce mondial dépendant presque entièrement de la multiplication clonale, une bonne part des plantations de continents distincts sont génétiquement très proches les unes des autres.
• Le nom du genre partage une racine sémitique avec plusieurs mots régionaux désignant la plante, tous liés à l’amertume de l’exsudat.