Rheum tanguticum (Tangutischer Rhabarber): Botanisches Profil

Rheum tanguticum ist eine großwüchsige ausdauernde Staude aus der Familie der Polygonaceae, endemisch in den Gebirgen Nordwestchinas und an den östlichen Rändern des Qinghai-Tibet-Plateaus. Über einem dicken Rhizom mit orangefarbenem Inneren bildet sie breite Grundblattrosetten aus tief geschlitzten Blättern, und im Sommer treibt sie einen hohlen Blütenstängel, der zwei Meter übersteigen kann und von einer dichten Rispe kleiner rötlicher Blüten gekrönt wird. Zur selben Familie gehören der Buchweizen, die Ampfer-Arten der Gattung Rumex und der Gemüse-Rhabarber, der in europäischen Gärten kultiviert wird.

Was die Art innerhalb der Gattung auszeichnet, ist der Schnitt ihrer Blätter. Während die nächsten Verwandten handförmige Spreiten mit breiten Lappen tragen, sind hier die drei mittleren Lappen fiederschnittig, fast bis zur Ader in schmale, spitz zulaufende Abschnitte zerteilt. Dieses Merkmal trug der Pflanze ihren chinesischen Namen 鸡爪大黄 (ji zhua da huang) ein, etwa „Hühnerfuß-Da-Huang“, und es ist zugleich das Kriterium, auf dem ihre Anerkennung als eigenständige Art beruht, eine Diskussion, die die botanische Literatur seit über hundert Jahren durchzieht, ohne zu einem Konsens gelangt zu sein.

Dieses Profil versammelt, was die botanische Literatur über das Taxon festhält: taxonomische Stellung und Synonymie, vergleichende Morphologie, Ökologie der Höhenlagen, Anbau, Phänologie, Abgrenzung gegenüber den Gattungsverwandten, beschreibende chemische Zusammensetzung, Sammelgeschichte und Erhaltungssituation.

Taxonomie

Der akzeptierte Name lautet Rheum tanguticum (Maxim. ex Regel) Balf., veröffentlicht 1879 in den Transactions of the Botanical Society of Edinburgh und im IPNI unter der Kennung 696803-1 verzeichnet. Das Basionym ist Rheum palmatum var. tanguticum Maxim. ex Regel, woraus sich die zusammengesetzte Autorenangabe erklärt. Die Erhebung in den Artrang durch Isaac Bayley Balfour fand nie einhellige Zustimmung, und ein erheblicher Teil der späteren Floren führte das Taxon weiterhin als Varietät oder Unterart von Rheum palmatum. Die Flora of China selbst akzeptiert die Art, vermerkt jedoch in einer Anmerkung, dass einer der Autoren der Bearbeitung sie als Synonym von R. palmatum ansieht.

• Reich: Plantae
• Abteilung: Tracheophyta
• Klasse: Magnoliopsida
• Ordnung: Caryophyllales
• Familie: Polygonaceae Juss., 1789
• Unterfamilie: Polygonoideae
• Tribus: Rumiceae (ältere Bearbeitungen verwenden Rheeae)
• Gattung: Rheum L., 1753
• Art: Rheum tanguticum (Maxim. ex Regel) Balf., 1879

Synonyme und infraspezifische Taxa

Die akzeptierten Synonyme verweisen genau auf jene Zeit, in der das Taxon R. palmatum untergeordnet war:

• Rheum palmatum subsp. tanguticum (Maxim. ex Regel) Stapf, 1930
• Rheum palmatum var. tanguticum Maxim. ex Regel, 1874 (Basionym)

Innerhalb der Art werden zwei Varietäten unterschieden, getrennt nach Wuchshöhe und Dichte der Behaarung:

• Rheum tanguticum var. liupanshanense C. Y. Cheng & T. C. Kao, 1975, 0,6 bis 1 Meter hoch, mit dicht behaartem Stängel und wenig verzweigtem Blütenstand
• Rheum tanguticum var. tanguticum, 1,5 bis 2 Meter hoch, mit kahlem oder nur an den oberen Knoten striegelhaarigem Stängel und stark verzweigtem Blütenstand

Etymologie des Binomens

Der Gattungsname Rheum geht auf das altgriechische rha zurück, die klassische Bezeichnung für das getrocknete Rhizom, das über die Landrouten an das Mittelmeer gelangte. Antike Autoren brachten das Wort mit dem Rha in Verbindung, dem griechischen Namen der Wolga, über die ein Teil der Ware nach Westen zog, doch bleibt die Herleitung umstritten. Das Epitheton tanguticum ehrt die Tanguten, ein tibetobirmanisch sprechendes Volk, das das Xixia-Reich gründete und die Hochländer von Gansu und Qinghai bewohnte, also genau jenes Gebiet, aus dem die ersten wissenschaftlichen Aufsammlungen der Pflanze stammten.

Morphologische Beschreibung

Es handelt sich um eine kräftige ausdauernde Staude von 0,6 bis 2 Metern Höhe, die den Winter auf ihr unterirdisches System reduziert übersteht und im Frühjahr aus den Knospen des Rhizoms neu austreibt. Der Wuchs entspricht einer breiten Grundblattrosette, aus der ein einzelner aufrechter Blütenstängel emporwächst, hohl und fein gefurcht, bei manchen Individuen kahl, bei anderen behaart. Die Architektur ist die einer Pflanze, die an kurze Vegetationsperioden angepasst ist und die Bildung großer Blätter und eines umfangreichen Blütenstandes in wenige Wochen zusammendrängt.

Blätter

Die Grundblätter sind das diagnostische Merkmal der Art. Ihre Spreite ist kreisrund bis breit eiförmig, 30 bis 60 Zentimeter groß, mit fünf Hauptadern, die von der schwach herzförmigen Basis ausgehen, und handförmig in fünf Lappen geteilt. Die drei mittleren Lappen sind fiederschnittig, also fast bis zur Mittelader in schmale Abschnitte mit eng zugespitztem Ende zerlegt, was dem gesamten Blatt ein weit stärker durchbrochenes Aussehen verleiht als bei den Gattungsverwandten. Die Unterseite ist behaart, die Oberseite papillös bis höckerig und leicht rau im Griff. Der Blattstiel ist derb und häufig rot überlaufen, vor allem bei jungen Pflanzen und in Beständen mit starker Strahlungsbelastung. Die Stängelblätter sind wenige und deutlich kleiner, ebenfalls tief geschlitzt, und werden von weiten, außen behaarten Nebenblattscheiden (Ochreae) begleitet, die den Stängel an der Ansatzstelle umfassen.

Blüten

Der Blütenstand ist eine große endständige Rispe mit zusammenneigenden Ästen, die sich über das Laub erhebt. Die einzelnen Blüten sind klein und fallen aus der Nähe kaum auf, doch erzielt die Gesamtheit allein durch ihre Menge eine beachtliche Fernwirkung. Jede Blüte trägt sechs kreisrunde Perigonblätter in zwei Wirteln, wobei die drei inneren größer sind und etwa 1,5 Millimeter messen. Die Farbe reicht von Purpurrot bis Hellrosa, selten ist sie grünlich. Der Blütenstiel ist dünn, 2 bis 3 Millimeter lang und unterhalb der Mitte gegliedert. Der Fruchtknoten ist breit eiförmig, mit kurzem Griffel und angeschwollener Narbe.

Früchte und Samen

Die Frucht ist eine dreikantige Achäne, umgeben von häutigen Flügeln, die aus den bleibenden Blütenteilen hervorgehen. Das Ganze misst 8 bis 9,5 Millimeter in der Länge und 7 bis 7,5 Millimeter in der Breite, im Umriss länglich-eiförmig bis länglich, mit 2 bis 2,5 Millimeter breiten Flügeln, die von Längsadern nahe dem Rand durchzogen sind. Die Färbung geht mit fortschreitender Reife von Grün in Rotbraun über. Die Samen sind eiförmig und schwarz, klein und leicht, was die Verbreitung durch den Wind begünstigt.

Wurzel und Stängel

Das unterirdische System besteht aus einem dicken Rhizom und den zugehörigen knolligen Wurzeln, beide im Schnitt gelb bis orange. Bei ausgewachsenen Pflanzen kann diese unterirdische Masse mehrere Kilogramm übersteigen und entwickelt sich langsam über Jahre hinweg. Eine anatomische Besonderheit kennzeichnet die Schnittfläche des Rhizoms: anomale Leitbündel in strahliger Anordnung erzeugen eine Marmorierung aus hellen und dunklen Punkten, in der chinesischen Literatur als jin wen bekannt. Der oberirdische Stängel ist dagegen einjährig, hohl und kurzlebig und verschwindet nach der Fruchtreife.

Verbreitung und Lebensraum

Die Art ist in China endemisch, mit gesicherten Vorkommen in Gansu, Qinghai, Shaanxi und Xizang, was dem östlichen Rand des Qinghai-Tibet-Plateaus und den angrenzenden Gebirgszügen entspricht, darunter Min Shan, Qilian Shan und Qionglai Shan. Die gesamte Besiedlungsfläche ist eng begrenzt und zersplittert, die Bestände sind durch Täler und Wasserscheiden voneinander getrennt, ein Zug, der sie von R. palmatum mit seiner weiteren Verbreitung unterscheidet.

Die Flora of China verzeichnet als Lebensraum Täler zwischen 1600 und 3000 Metern Höhe, jenen Bereich, in dem sich die Herbaraufsammlungen häufen. Ökologische Feldarbeiten auf dem Plateau belegen Bestände in höheren Lagen, gebunden an alpine Matten, steinige Hänge und Bachufer, was auf eine größere Höhenamplitude schließen lässt, als die klassische floristische Bearbeitung nennt. Das Klima dieser Gebiete ist kalt-kontinental, mit langen, strengen Wintern, kurzen Sommern, ausgeprägten Tagesschwankungen der Temperatur und hoher UV-Strahlung infolge der Höhenlage. Bevorzugt werden tiefgründige, gut durchlässige und locker strukturierte Böden, eine Bedingung, die mit dem Ausdehnungsbedarf des Rhizoms zusammenhängt.

In den Gesellschaften, in denen sie auftritt, wächst die Pflanze neben alpinen Sträuchern der Gattungen Rhododendron und Salix sowie in Matten, die von Kobresia beherrscht werden. Eine Einbürgerung außerhalb des natürlichen Areals ist ebenso wenig belegt wie invasives Verhalten in irgendeiner Region. Als Blattschmuckstaude wird die Art in gemäßigten Gärten Europas kultiviert, meist unter der gärtnerischen Bezeichnung einer Varietät von R. palmatum, ohne dass etablierte Verwilderungen bekannt wären.

Anbau

Die Vermehrung erfolgt über Samen oder durch Teilung des Rhizoms. Die Samen keimen am besten nach einer feuchtkalten Phase, die in der Natur durch die herbstliche Selbstaussaat und die Monate unter der Schneedecke bis zum Frühjahr geliefert wird. Die Teilung eingewachsener Horste am Ende der Vegetationsperiode, mit Teilstücken, die lebensfähige Knospen behalten, verkürzt die Zeit bis zur Reife und bewahrt die Eigenschaften der Mutterpflanze, ein wesentlicher Vorteil überall dort, wo einheitliches Material gefragt ist.

Die Pflanze verlangt volle Sonne und einen tiefgründigen, nährstoffreichen, sehr gut durchlässigen Boden mit annähernd neutralem pH-Wert und verträgt in keiner Phase Staunässe. Ihre Frosthärte ist bemerkenswert und passt zu ihrer Herkunft, doch feuchte Wärme in tiefen Lagen wirkt begrenzend und erklärt, warum sich der Erwerbsanbau in China auf die Hochländer von Gansu und Qinghai konzentriert. Das Wachstum verläuft langsam: aus Samen gezogene Pflanzen brauchen mehrere Jahre bis zur Erntegröße, und die Anbauprogramme in Höhenlagen rechnen mit langen Zyklen, in der Regel vom vierten bis zum siebten Jahr.

Zu den am häufigsten genannten Pflanzenschutzproblemen zählen die Rhizomfäule, verursacht von opportunistischen Pilzen in schlecht durchlässigen oder während der Schneeschmelze wassergesättigten Böden, sowie der Befall durch Rüsselkäferlarven, die unterirdisches Gewebe durchbohren. In Höhenkulturen schädigen Nagetiere und Hasenartige, vor allem Pfeifhasen der Gattung Ochotona, Wurzeln und Rhizome. Geerntet wird im Herbst, sobald die oberirdischen Teile eintrocknen; das Material wird gewaschen, zerteilt und durch langsames Trocknen an der Sonne oder im Trockenschrank bei gemäßigter Temperatur entwässert.

Phänologie

Die Blüte fällt in den Juni, die Fruchtreife in den Zeitraum von Juli bis August, ein gedrängter Kalender, der die Kürze des Sommers in den Hochlagen widerspiegelt. Junge Pflanzen bleiben mehrere Jahre lang vegetativ, ehe sie den ersten Blütenstängel treiben, und nicht jedes ausgewachsene Individuum blüht in jeder Saison, ein verbreitetes Muster bei alpinen Stauden, die auf die im Rhizom eingelagerten Reserven angewiesen sind.

Die Bestäubung in der Gattung Rheum ist überwiegend entomophil und wird von Fliegen, Trauermücken der Familie Sciaridae und kleinen Bienen getragen, jenen Gruppen also, die die Blütenbesucherfauna in den Höhenlagen des Vorkommens bestimmen. Die kleinen, gedrängt stehenden Blüten mit gefärbten Perigonblättern passen zu diesem Kreis generalistischer Besucher. Die Ausbreitung erfolgt anemochor: die häutigen Flügel der Frucht wirken als Widerstandsfläche, und die für das Plateau typischen starken Winde tragen die Diasporen über kurze bis mittlere Entfernungen, unterstützt vom Oberflächenabfluss an den Hängen und vom Transport über verfestigtem Schnee. Die Schutzliteratur führt die begrenzte Reichweite dieser Ausbreitung als einen der Gründe an, aus denen die Bestände zersplittert bleiben.

Verwandte Arten und Verwechslungen

Die Abgrenzung gegenüber Rheum palmatum ist das klassische Problem und bleibt selbst für Fachleute schwierig. Das verlässlichste Kriterium liegt im Blattschnitt: bei R. tanguticum sind die mittleren Lappen fiederschnittig und in schmale Abschnitte zerlegt, bei R. palmatum dagegen breit, dreieckig und lediglich gezähnt oder flach eingeschnitten. Wo beide nebeneinander wachsen, treten häufig Übergangsformen auf, was die Annahme einer Introgression nährt und die taxonomische Unbeständigkeit mit erklärt.

Weitere Gattungsverwandte, mit denen sie verwechselt oder verglichen wird:

• Rheum officinale Baill., südlicher verbreitet, mit Blättern aus fünf bis sieben flachen, breiten Lappen und weit geringerer Zerteilung
• Rheum przewalskyi A. Los., ebenfalls vom Plateau, deutlich niedriger im Wuchs und mit ledrigen, charakteristisch dunkel gefleckten Blättern
• Rheum rhabarbarum L. und die Gartenhybride Rheum × hybridum Murray, der Gemüse-Rhabarber, unverwechselbar durch die herzförmigen Blätter mit nur welligem, nie gelapptem Rand und durch die dicken, rötlichen Blattstiele

Außerhalb der Gattung tritt die wahrscheinlichste Verwechslung im vegetativen Stadium auf, wenn die Grundblattrosette an jene von Arctium lappa L., der Großen Klette, und an die kräftiger Arten von Rumex erinnert. Die Klette lässt sich an ihren ganzrandigen herzförmigen Blättern mit weißfilziger Unterseite unterscheiden, der Ampfer an den kleineren Blättern mit abweichender Aderung und abweichenden Ochreae. Unabhängig von der Bestimmung ist ein Sicherheitshinweis festzuhalten: die Blattspreiten der Rheum-Arten reichern lösliche Oxalate in hoher Konzentration an und sind bei Verzehr giftig, für Menschen ebenso wie für Hunde, Katzen und Pferde, mit Verläufen, die Reizungen des Verdauungstrakts und Nierenschäden umfassen.

Phytochemie von Rheum tanguticum

Das chemische Profil von Rhizom und Wurzeln wird von Anthrachinonen und deren glykosylierten Derivaten bestimmt. Zu den beschriebenen freien Aglyka zählen Aloe-Emodin, Chrysophanol, Emodin, Physcion und Rhein, begleitet von konjugierten Formen wie Chrysophanol-1-O-beta-D-glucosid, Chrysophanol-8-O-beta-D-glucosid und Physcion-8-O-beta-D-glucosid. Diesen Molekülen verdankt sich die orangegelbe Farbe, die erscheint, sobald das Rhizom angeschnitten wird.

Neben den Anthrachinonen wiesen Analysen mittels Chromatographie in Kopplung mit Massenspektrometrie im Material dieser Art Dianthrone der Sennosid-Gruppe nach, ferner glykosylierte Stilbene, die sich von Resveratrol und Rhapontigenin ableiten, Galloylglucosen und weitere hydrolysierbare Gerbstoffe, Flavane und Proanthocyanidine, Phenylbutanone, glykosylierte Naphthaline und einfache Phenolsäuren. Die für die Rhabarber-Arten der Arzneibücher dokumentierte Gesamtheit umfasst über hundert verschiedene Verbindungen.

Die Verteilung dieser Stoffwechselprodukte innerhalb der Pflanze ist ungleich. Anthrachinone und Gerbstoffe reichern sich im unterirdischen System an; Blattstiele und Stängel verdanken ihre rote Färbung den Anthocyanen; und die Blattspreiten lagern bevorzugt lösliche Oxalate ein. Metabolomische Untersuchungen, die Bestände entlang von Höhengradienten vergleichen, verzeichnen eine ausgeprägte quantitative Streuung der Profile, wobei die Gehalte an Gesamtanthrachinonen je nach Herkunftshöhe des Materials in gleichbleibender Weise schwanken.

Geschichte und Ethnobotanik

Das getrocknete Rhizom des asiatischen Rhabarbers zog jahrhundertelang über die Landhandelsrouten, ehe die Identität der Pflanze geklärt war, die es lieferte. Europäische Quellen des 16. bis 18. Jahrhunderts benannten die Ware nach dem zurückgelegten Weg, und daher rühren Handelsbezeichnungen wie Türkischer Rhabarber und Moskowitischer Rhabarber. Alte chinesische Traktate, darunter das Shennong Bencao Jing, führten das Material bereits unter dem Namen da huang, und die späteren kaiserlichen Arzneibücher behielten diese Bezeichnung bei.

Das russische Handelsmonopol, im 18. Jahrhundert vom Handelsposten Kjachta aus geführt, hielt die botanische Herkunft als bewusstes Geschäftsgeheimnis zurück. Die Lieferanten übergaben bereits gereinigte und zerteilte Rhizome, ohne Blätter, Blüten oder irgendeine Struktur, die eine Bestimmung erlaubt hätte, und europäische Botaniker verbrachten Generationen damit, aus getrockneten Bruchstücken Hypothesen zu bilden. Arten, die sich in Europa und Sibirien leichter kultivieren ließen, darunter Rheum rhaponticum L. und Rheum rhabarbarum L., wurden nacheinander als Quelle des asiatischen Materials vorgeschlagen, Zuschreibungen, die sich als falsch erwiesen.

Geklärt wurde die Frage erst, als die russischen Expeditionen ins Innere Asiens die wilden Bestände erreichten. Nikolai Prschewalski sammelte zwischen 1870 und 1873, Grigori Potanin im folgenden Jahrzehnt fruchtendes Material auf dem östlichen tibetischen Hochland und ermöglichte damit, die Identität auf botanischer Grundlage festzulegen. Eduard Regel beschrieb das Taxon 1874 anhand dieses Materials als Varietät von R. palmatum, und Balfour erhob es fünf Jahre später in den Artrang. Die im Epitheton geehrten Tanguten bewohnten das Gebiet der Aufsammlungen, und der heute gebräuchliche chinesische Name, ji zhua da huang, hält die volkstümliche Deutung der Blattform fest.

Schutzstatus

Bis heute liegt für die Art keine globale Einstufung in der Roten Liste der IUCN vor, wodurch sie formal als nicht bewertet gilt. Die chinesische Schutzliteratur und Arbeiten zur Populationsgenetik behandeln das Taxon jedoch wiederholt als gefährdet, und die Kategorie Vulnerable taucht in diesen Quellen häufig auf, gestützt auf nationale und regionale Bewertungen. Auch in den Anhängen des Washingtoner Artenschutzübereinkommens ist die Art nicht geführt, sodass der internationale Handel diesem Kontrollinstrument nicht unterliegt.

Die dokumentierten Belastungen summieren sich in ungünstiger Weise. Die Verbreitung ist von Natur aus eng begrenzt und zersplittert; der Lebenszyklus ist lang und die Reproduktionsrate niedrig; die Windausbreitung überbrückt nur bescheidene Entfernungen und erschwert die Wiederbesiedlung geräumter Flächen. Hinzu kommt die Entnahme von Wildpflanzen, historisch stark wegen der Marktnachfrage, die gerade die ausgewachsenen Individuen mit dem größten Rhizom herausnimmt. Die Beweidung durch Yaks und Schafe auf den alpinen Matten verschlechtert den Lebensraum, und die beschleunigte Erwärmung des Qinghai-Tibet-Plateaus, die rascher verläuft als im globalen Mittel, drängt den klimatisch geeigneten Gürtel in höhere Lagen und verkleinert damit die verfügbare Fläche.

Die eingeleiteten Antworten führen über den Anbau in Höhenlagen nach standardisierten Protokollen guter landwirtschaftlicher Praxis, den chinesische Regierungsprogramme als Ersatz für die Wildentnahme fördern, sowie über Modellierungsstudien zur Verbreitung, die der Planung von Schutzgebieten dienen sollen. Arbeiten zur genetischen Vielfalt auf Basis molekularer Marker weisen auf eine bedeutsame Variation zwischen den Beständen hin, ein Befund, der die Notwendigkeit unterstreicht, mehrere Kerngebiete zu erhalten und nicht bloß eine Handvoll Fundorte.

Wissenswertes

• Der chinesische Name der Art, ji zhua da huang, bedeutet wörtlich „Hühnerfuß-Da-Huang“ und spielt unmittelbar auf die schmalen, auseinanderstrebenden Blattlappen an, die an die Zehen eines Vogels erinnern.
• Die Schnittfläche des Rhizoms zeigt eine Marmorierung aus strahlig angeordneten Punkten, Ergebnis anomaler Leitbündel und nicht irgendeines Verarbeitungsschritts, ein Merkmal, das als anatomisches Kriterium zur Bestimmung der getrockneten Ware dient.
• Im 18. Jahrhundert gehörte das getrocknete Rhizom zu den teuersten Waren nach Gewicht, die Europa aus Asien einführte, und die Geheimhaltung seiner botanischen Herkunft war Teil des Handelswertes.
• Die Expedition Prschewalskis beendete einen wissenschaftlichen Streit von mehr als zwei Jahrhunderten, indem sie die ersten von Europäern im natürlichen Lebensraum beobachteten fruchtenden Pflanzen mitbrachte und damit auf einen Schlag klärte, welche Art den asiatischen Rhabarber lieferte.
• Zur Gattung Rheum gehört eine der eigentümlichsten Hochgebirgspflanzen der Welt, Rheum nobile Hook. f. & Thomson aus dem Himalaya, deren übereinandergeschichtete durchscheinende Hochblätter ein Gebilde formen, das wie ein Gewächshaus im Kleinen wirkt und die Blüten im Inneren erwärmt.